Унутрашње ухо

Унутрашње ухо(auris interna) се налази у дебљини пирамиде темпоралне кости и одвојен је од бубне дупље својим лавиринтним зидом. Унутрашње ухо се састоји од коштаног лавиринта и мембранског лавиринта уметнутог у њега.

Коштани лавиринт (labyrinthus osseus), чије зидове формира компактна коштана супстанца пирамиде темпоралне кости, налази се између бубне дупље на бочној страни и унутрашњег слушног канала медијално. Величина коштаног лавиринта дуж његове дуге осе је око 20 мм. У коштаном лавиринту се разликује предворје; испред њега се налази пужница, а иза - полукружни канали.

Вестибул је велика, неправилно обликована шупљина. На бочном зиду коштаног лавиринта налазе се два прозора. Један од њих је овалан и отвара се у вестибул. Са стране бубне шупљине, затворен је базом узеништа. Други прозор кохлеје је округао, отвара се у почетак спиралног канала кохлеје и затворен је секундарном бубном опном. На задњем зиду вестибулума видљиво је пет малих отвора, кроз које се полукружни канали отварају у вестибул, а на предњем зиду налази се прилично велики отвор који води у кохлеарни канал. На медијалном зиду вестибулума налази се вестибуларни гребен (crista vestibuli), који одваја две јаме једну од друге. Предња јама је заобљена, назива се сферно удубљење (recessus sphericus). Задња јама је издужена, лежи ближе полукружним каналима - то је елиптично удубљење (recessus ellipticus). Унутрашњи отвор вестибуларног аквадукта (apertura interna aqueductus vestibuli - BNA) налази се у елиптичном удубљењу.

Кохлеја је предњи део коштаног лавиринта. То је увијени спирални канал кохлеје (canalis spiralis cochleae), који формира два и по обрта око осе кохлеје. База кохлеје (basis cochleae) окренута је медијално, ка унутрашњем слушном каналу. Врх - купола кохлеје (cupula cochleae) усмерена је ка бубној дупљи. Оса кохлеје, која лежи хоризонтално, је коштани штапић (modiolus). Око штапића је увијена коштана спирална плоча (lamina spiralis ossea), која не блокира у потпуности спирални канал кохлеје. У пределу куполе, уз помоћ кукице спиралне плоче (hamulus laminae spiralis), коштана плоча ограничава овални отвор кохлеје (helicotria). Штап је прожет танким уздужним каналићима штапића (canaies longitudinals modioli), у којима се налазе влакна кохлеарног дела вестибулокохлеарног живца. У основи коштане спиралне плоче пролази спирални канал штапића (canalis spiralis modioli), где лежи нервни кохлеарни ганглион (спирални ганглион кохлее). У основи кохлее, на почетку тимпаничних лествица, налази се унутрашњи отвор кохлеарног канала (apertura interna canaliculi cochleae - BNA).

Коштани полукружни канали (canales semicirculares ossei) су три лучно закривљене цеви које леже у три међусобно нормалне равни. Ширина лумена сваког коштаног полукружног канала у попречном пресеку је око 2 mm.

Предњи (сагитални, горњи) полукружни канал (canalis semicircularis anterior) је оријентисан нормално на уздужну осу пирамиде. Лежи изнад осталих полукружних канала, а његова горња тачка на предњем зиду пирамиде темпоралне кости формира лучно узвишење.

Задњи (фронтални) полукружни канал (canalis semicircularis posterior) је најдужи од канала и лежи готово паралелно са задњом површином пирамиде.

Латерални (хоризонтални) полукружни канал (canalis semicircularis lateralis) формира избочину на лавиринтном зиду бубне дупље - избочину латералног полукружног канала (prominentia canalis semicircularis lateralis). Овај канал је краћи од осталих полукружних канала.

Три полукружна канала се отварају у предворје кроз пет отвора. Суседне коштане круре (crura ossea) предњег и задњег полукружног канала спајају се у заједничку коштану круру (crus osseum commune), а преостале четири круре полукружних канала се отварају у предворје независно. Једна од крура сваког полукружног канала је проширена у облику коштане ампуле (ampulla ossea) пре него што уђе у предворје. Стога се такав крур назива ампуларни коштани крур (crus osseum ampullarae). Једна од крура бочног полукружног канала, која нема ампулу, је једноставна коштана крура (cnis osseum simplex) и такође се отвара у предворје независно.

Мембрански лавиринт (labyrinthus mibranaceus) се налази унутар коштаног лавиринта, у основи понављајући његове обрисе. Зидови мембранског лавиринта састоје се од танке плоче везивног ткива прекривене равним епителијумом. Између унутрашње површине коштаног лавиринта и мембранског лавиринта налази се уски отвор - перилимфатични простор (spatium perilymphaticum), испуњен течношћу - перилимфом (perilympha). Из овог простора, дуж перилимфатичног канала (ductus perilymphaticus), пролазећи у кохлеарном каналу, перилимфа може да се улије у субарахноидални простор на доњој површини пирамиде темпоралне кости. Мембрански лавиринт је испуњен ендолимфом, која кроз ендолимфатични канал (ductus endolymphaticus), пролазећи у аквадукту вестибулума до задње површине пирамиде, може да се улије у ендолимфатичку кесу (saccus endolymphaticus), која се налази у дебљини дуре матер мозга на задњој површини пирамиде.

Мембрански лавиринт обухвата елиптичне и сферне сакуле, три полукружна канала и кохлеарни канал. Издужена елиптична сакула, или утрикулус, налази се у удубљењу истоименог предворја, а крушкаста сферна сакула (sacculus) заузима сферно удубљење. Елиптичне и сферне сакуле међусобно комуницирају помоћу танког канала, канала елиптичне и сферне сакуле (ductus utriculosaccularis), из којег одлази ендолимфатични канал. У свом доњем делу, сферна сакула прелази у спојни канал (ductus reuniens), који се улива у кохлеарни канал. Пет отвора предњег, задњег и бочног полукружног канала, смештених у истоименим коштаним полукружним каналима, отварају се у елиптичну сакулу. Полукружни канали (ductus semicirculares) су тањи од коштаних канала. На местима где се коштани полукружни канали шире - коштаним ампулама - сваки мембрански полукружни канал има мембранску ампулу. Према каналима разликују се предња мембранска ампула (ампулла мембранацеа антериор), задња мембранска ампула (ампулла мембранацеа постериор) и бочна мембранска ампула (ампулла мембранацеа латералис).

У елиптичним и сферним сакулама, као и на унутрашњој површини зидова мембранских ампула полукружних каналића, налазе се формације прекривене желеобразном супстанцом која садржи длакаве сензорне (осетљиве) ћелије. У сакулама су то беличасте мрље (макуле): мрља елиптичне сакуле (макула утрикули) и мрља сферне сакуле (макула саццули). Уз учешће флуктуација ендолимфе, у овим мрљама се опажају статички положаји главе и праволинијски покрети. У мембранским ампулама полукружних каналића налазе се ампуларни гребени (цнстае ампулларес) у облику попречних набора који детектују окрете главе у различитим правцима. Длакаве сензорне ћелије које се налазе у мрљама и ампуларним гребенима имају врхове окренуте ка шупљини лавиринта. Ове ћелије се деле на два типа. Ћелије типа I (ћелије крушколиког облика) имају широку базу на коју је причвршћен нервни завршетак у облику шољице. Ћелије типа II (стубасте ћелије) имају призматичан облик. На спољашњој површини обе врсте ћелија длака налази се кутикула из које се пружа 60-80 длачица (стереоцилија) дужине приближно 40 μm. Друга врста ћелија су потпорне ћелије. Оне се налазе између сензорних ћелија. Карактеришу се присуством тамног овалног једра, значајним бројем митохондрија и многим танким цитоплазматским микровилима на врховима. Површина епитела макуле прекривена је статолитском мембраном - посебном желатинозном супстанцом која садржи кристале калцијум карбоната (отолити, или статоконије). Апикални део епитела ампуларних гребена окружен је желатинозном провидном куполом обликованом као звоно без шупљине (дужине око 1 mm).

Стимулација ћелија длака које се налазе у макулама и чешљевима преноси се на сензорне завршетке вестибуларног дела вестибулокохлеарног нерва. Тела неурона овог нерва налазе се у вестибуларном ганглију, који лежи на дну унутрашњег слушног канала. Централни наставци ових неурона као дела вестибулокохлеарног нерва усмеравају се кроз унутрашњи слушни канал у лобањску дупљу, а затим у мозак до вестибуларних језгара која се налазе у пределу вестибуларног поља (area vestibularis) ромбоидне јаме. Наставци ћелија вестибуларних језгара (следећи неурон) усмеравају се ка језгрима церебеларног шатора и кичмене мождине, формирајући вестибулоспинални тракт, а такође улазе у дорзални уздужни фасцикулус (Бехтерев фасцикулус) можданог стабла. Нека од влакана вестибуларног дела вестибулокохлеарног нерва иду директно у мали мозак - до чворића (подулуса), заобилазећи вестибуларна језгра.

Мембрански лавиринт кохлеје - кохлеарни канал (ductus cochlearis) почиње слепо у предворју, иза ушћа спојног канала, и наставља се напред унутар спиралног канала кохлеје. У пределу врха кохлеје, кохлеарни канал се такође слепо завршава. У попречном пресеку има облик троугла. Спољашњи зид кохлеарног канала (paries externus ductus cochlearis), који представља васкуларну траку (stria vascularis), сраста се са периостом спољашњег зида спиралног канала кохлеје. Васкуларна трака је богата крвним капиларима који учествују у стварању ендолимфе, која такође храни структуре спиралног органа.

Доњи тимпанични зид кохлеарног канала (спирална мембрана; paries tympanicus ductus cochlearis, s. membrana spiralis) је својеврсни наставак коштане спиралне плоче. На њему се налази спирални орган унутрашњег ува који перципира звук. Трећи - горњи вестибуларни зид кохлеарног канала (вестибуларна мембрана, Рајснерова мембрана) paries vestibularis cochlearis. s. membrana vestibularis) протеже се од слободне ивице коштане спиралне плоче косо нагоре до спољашњег зида кохлеарног канала.

Кохлеарни канал заузима средњи део коштаног спиралног канала кохлее и одваја њен доњи део, тимпанично степениште (scala tympani), које се граничи са спиралном мембраном, од горњег степеништа предворја (scala vestibuli), које се налази поред вестибуларне мембране. У пределу кохлеарне куполе, оба степеништа међусобно комуницирају помоћу кохлеарног отвора (helicotria). У основи кохлее, тимпанично степениште се завршава прозором, затвореним секундарном тимпаничном мембраном. Степениште предворја комуницира са перилимфатичним простором предворја, чији је овални прозор затворен базом стремена.

Унутар кохлеарног канала, на спиралној мембрани, налази се слушни спирални орган (organum spirale; Кортијев орган). У основи спиралног органа налази се базиларна (главна) плоча (lamina basilaris) или мембрана, која садржи до 2400 танких колагенских влакана растегнутих од слободне ивице коштане спиралне плоче до супротног зида спиралног канала кохлеје. Дужа (до 500 μm) влакна налазе се у пределу врха кохлеје, кратка (око 105 μm) - у њеној основи. Ова колагенска влакна се налазе у хомогеној мат супстанци и делују као резонаторске жице. Са стране scala tympani, базиларна плоча је прекривена равним ћелијама мезенхималног порекла.

На базиларној плочи, целом дужином кохлеарног канала, налази се спирални орган који перципира звук. Кортијева спирала (organum spirale) састоји се од две групе ћелија: потпорних (потпорних) и длакавих (сензорних) ћелија које детектују механичке вибрације перилимфе смештене у scala vestibuli и у scala tympani.

Потпорне ћелије, унутрашње и спољашње, налазе се директно на базалној мембрани. Између унутрашњих и спољашњих потпорних ћелија налази се уски канал испуњен ендолимфом - унутрашњи (Кортијев) тунел. Кроз тунел целом његовом дужином (дуж целог спиралног органа) пролазе немедуларна нервна влакна, која представљају дендрите неурона спиралног ганглија. Нервни завршеци ових дендрита завршавају се на телима сензорних ћелија длаке.

Сензорне ћелије длакетакође се деле на унутрашње и спољашње. Унутрашње длакаве (сензорне) епителне ћелије у количини до 3500 налазе се у једном реду на потпорним ћелијама. Имају облик бокала, проширену базу, 30-60 кратких микровила (стереоцилија) на апикалној површини прекривеној кутикулом. Једро ових ћелија заузима базални положај у цитоплазми. Спољашње длакаве сензорне ћелије у количини од 12.000-20.000 такође леже на потпорним ћелијама.

Изнад врхова сензорних ћелија класића спиралног органа, дуж целе дужине кохлеарног канала, налази се текторијална мембрана (membrana tectoria). Ова мембрана је танка, желатинозна плоча која слободно плута у ендолимфи. Текторијална мембрана се састоји од танких, радијално оријентисаних колагенских влакана која се налазе у провидној, лепљивој, аморфној супстанци.

Звучне сензације у сензорним ћелијама длаке настају као резултат вибрација перилимфе и, заједно са њом, спиралног органа и контакта микровила (стереоцилија) ових ћелија у текторијалној мембрани. Вибрације перилимфе настају услед кретања базе узденице у вестибуларном прозору и преносе се на базиларну плочу. У вестибуларној скали, ове вибрације се шире према куполи кохлеје, а затим кроз отворе кохлеје - до перилимфе у тимпаничној скали, затвореној у основи кохлеје секундарном тимпаничном мембраном. Због еластичности ове мембране, почиње да се креће практично нестишљива течност - перилимфа.

Звучне вибрације перилимфе у scala tympani преносе се на базиларну плочу (мембрану), на којој се налази спирални (слушни) орган, и на ендолимфу у кохлеарном каналу. Вибрације ендолимфе и базиларне плоче активирају апарат за перцепцију звука, чије длакаве (сензорне, рецепторске) ћелије трансформишу механичке покрете у нервни импулс. Импулс примају завршеци биполарних ћелија, чија се тела налазе у кохлеарном ганглију (спирални ганглион кохлеје). Централни наставци ових ћелија чине кохлеарни део вестибулокохлеарног живца, у чијем саставу се кроз унутрашњи слушни канал усмеравају до мозга, до предњег (вентралног) и задњег (дорзалног) кохлеарног једра, смештених у мосту у пределу вестибуларног поља ромбоидне јаме. Овде се импулс преноси на следећи неурон, ћелије слушних једара. Наставци ћелија предњег (вентралног) једра усмерени су на супротну страну, формирајући сноп нервних влакана који се назива трапезоидно тело (corpus trapezoideum). Аксони задњег (дорзалног) једра излазе на површини ромбоидне јаме и, у облику можданих пруга четврте коморе, усмерени су ка средњем жлебу ромбоидне јаме, затим зарону у мождану материју и настављају се у влакнима трапезоидног тела. На супротној страни моста, влакна трапезоидног тела праве кривину окренуту ка латералној страни, дајући настанак латералне петље (lemniscus lateralis). Затим ова влакна иду у субкортичне слушне центре: медијално коленасто тело (corpus geniculatum mediale) и доњи коликулус (туберкул) кровне плоче средњег мозга. Нека од влакана слушног тракта (аксони кохлеарних једара) завршавају се у медијалном геникуларном телу, где преносе импулс следећем неурону, чији се наставци, прошавши кроз сублентикуларни део унутрашње капсуле, усмеравају ка слушном центру (кортикални крај слушног анализатора). Кортикални центар слуха налази се у кортексу горњег темпоралног гируса (у попречном темпоралном гирусу, или у Хешловом гирусу). Овде се врши највиша анализа нервних импулса који долазе из апарата за перцепцију звука. Други део нервних влакана пролази транзитом кроз медијално геникуларно тело, а затим кроз дршку доњег коликулуса улази у његово једро, где се завршава. Одавде почиње један од екстрапирамидалних трактова (tractus tectospinalis), који преноси импулсе из доњег коликулуса-плоче крова средњег мозга (inferior colliculi quadrigemina) до ћелија једара (моторних) предњих рогова кичмене мождине.