Мождано стабло

Мождано стабло је наставак кичмене мождине у ростралном смеру. Конвенционална граница између њих је место где излазе први вратни коренови и пирамидални пресек. Мождано стабло је подељено на задњи мозак и средњи мозак. Први обухвата продужену мождину, мост и мали мозак. Његов наставак је средњи мозак, који се састоји од квадригеминалних тела и можданих педункула и граничи се са диенцефалоном (таламус, хипоталамус, субталамус). Онтогенетски, кичмена мождина и мождано стабло се развијају из продужене цеви, док су преостали делови мозга (мали мозак, предњи мозак) деривати ових формација. Кичмена мождина и мождано стабло се сматрају централним тубуларним језгром мозга, које се састоји од релативно недиференциране неуронске масе, на коју су специфичне неуронске групе причвршћене као додаци са спољашње површине. Ако у кичменој мождини сензорне и моторне групе формирају континуиране полустубове у облику предњих и задњих рогова, онда у можданом стаблу поменуте формације већ изгледају као независна језгра, у чијој топографији се могу пратити трагови континуираних стубова кичмене мождине. Тако, дорзомедијални ред чине моторна језгра XII, VI, IV, III парова кранијалних живаца, а антеролатерални стуб чине бранхијална моторна језгра (XI, X, VII, V). Систем V нерва јасно одговара дорзалном рогу кичмене мождине, док су права бранхијална сензорна језгра (X, IX) мање јасно одвојена од језгра. Посебан положај заузима VIII нерв: један од делова његових језгара - вестибуларни - део је језгра мозга, док слушна језгра имају засебну високо диференцирану структуру.

Дакле, део формација можданог стабла (наиме, језгра кранијалних живаца) су хомолози предњих и задњих рогова кичмене мождине и обезбеђују сегментну инервацију. Други компонентни специфични део можданог стабла су узлазни класични аферентни системи који преносе информације до мозга од екстеро-, проприо- и интерорецептора, као и силазни пирамидални тракт од мождане коре до кичмене мождине. Потоњи став треба прихватити са резервом, јер влакна из Бецових ћелија (моторни кортекс) чине мали део пирамидалног тракта. Потоњи укључује и силазна влакна из вегетативног апарата мозга и влакна која носе еферентну функцију кортикално-субкортикалних формација које организују моторни чин. Поред тога, мождано стабло садржи јасно диференциране формације: маслине, црвено једро, црну супстанцу, која игра важну улогу у кортикално-субкортикалним-матичним-церебеларним системима који регулишу одржавање држања и организацију покрета. Црвено језгро је почетак руброспиналног тракта, који је описан код животиња, а одсутан је, према најновијим подацима, код људи.

Поред три групе формација (језгра кранијалних живаца, класични аферентни и еферентни путеви и јасно диференциране нуклеарне групе), мождано стабло обухвата ретикуларну формацију, представљену дифузном акумулацијом ћелија различитих типова и величина, раздвојених многим вишесмерним влакнима. Анатомија ретикуларне формације можданог стабла описана је већ дуго. У последњим деценијама најозбиљније студије спровели су Ј. Олшчевски (1957), А. Бродал (1958), А. Л. Леонтович (1968) и други.

Уз идеје о дифузности утицаја и одсуству образаца морфолошке организације, развијена је и теорија о присуству морфофункционалне структуре ретикуларне формације. Најопштији цитоархитектонски обрасци састоје се од идентификације великих, па чак и џиновских неурона у медијалним деловима ретикуларне формације продужене мождине и моста, мали и средњи неурони се налазе у латералним деловима истог нивоа; у ретикуларној формацији средњег мозга претежно су присутни мали неурони. Поред тога, Ј. Олсцевски (1957) је идентификовао 40 језгара и субнуклеуса унутар ретикуларне формације, од којих су највећа следећа:

1. латерално ретикуларно једро, смештено латерално и инфериорно од доње маслине;
2. ретикуларно једро понс тегментума - дорзално од правих једара понса;
3. парамедијално ретикуларно једро - близу средње линије, дорзално од доње маслине;
4. ретикуларно џиновско ћелијско једро - од маслине до нивоа VIII пара једара;
5. каудално ретикуларно језгро понса;
6. орално понтинско ретикуларно једро;
7. ретикуларно парвоцелуларно једро продужене мождине;
8. ретикуларно централно једро продужене мождине.

Мање диференцирана је ретикуларна формација средњег мозга, чија се функционална организација разјашњава како се проучавају ходолошки обрасци. Еферентне пројекције су јасно подељене у две групе: оне које пројектују и оне које се не пројектују у мали мозак. Три од горе описаних језгара шаљу своје неуроне у мали мозак, док неурони немају никакве друге пројекције и редовно су повезани са одређеним деловима малог мозга. Тако, латерално ретикуларно једро шаље влакна кроз тела у облику ужета у хомолатералне делове вермиса и малог мозга, парамедијално ретикуларно једро - углавном хомолатерално у вермис и једра малог мозга, ретикуларно једро понс тегментума - у вермис и хемисфере. Поред тога, парамедијално ретикуларно једро преноси импулсе углавном из мождане коре, а латерално једро - из кичмене мождине.

Међу системима који се не пројектују у мали мозак, разликују се силазне и узлазне пројекције. Главни силазни пут је ретикулоспинални, који се спушта у кичмену мождину дуж предњег (вентрални фасцикул) и латералног (медијални и латерални фасцикул) стуба кичмене мождине. Ретикулоспинални пут потиче од језгара моста (влакна иду ипсилатерално у вентралним стубовима) и продужене мождине (влакна иду у латералном стубу до обе половине кичмене мождине). Поред наведених влакана, ретикулоспинални пут обухвата тектоспинални, вестибулоспинални и руброспинални (код животиња) пут.

Узлазни ретикуларни трактови почињу у медијалним деловима моста и продужене мождине и, као део централног тегменталног снопа, допиру до таламуса ( центрум медијанум, ретикуларна и интраламинарна једра), хипоталамуса, преоптичке регије и септума. Влакна из неурона средњег мозга иду углавном до хипоталамуса, а из каудалнијих делова - до таламуса и субталамуса.

Аферентне везе ретикуларне формације одређене су интеракцијом са малим мозгом, кичменом мождином и деловима мозга који леже изнад. Церебеларно-ретикуларни путеви почињу од језгара малог мозга и завршавају се на неуронима ретикуларне формације, одакле су усмерени углавном ка црвеном једру и таламусу.

Спиноретикуларни трактови почињу на свим нивоима кичмене мождине, протежу се у њеним бочним стубовима и завршавају се у ретикуларној формацији продужене мождине и моста. Ретикуларна формација је такође место где се завршавају колатерали из свих класичних сензорних трактова.

Силазни путеви до ретикуларне формације формирани су од влакана која долазе из фронто-паријетално-темпоралног кортекса са пирамидалним трактом; из хипоталамуса (перивентрикуларни систем до средњег - уздужни задњи фасцикулус - и продужена мождина); из мамиларо-тегменталног фасцикулуса од мамиларних тела до ретикуларне формације можданог стабла; из текторетикуларног тракта (прав и укрштен) - од горњег дела до доњих.

Вестибуларни комплекс једара, изолован од неурона који га чине, налази се у блиској интеракцији са ретикуларном формацијом можданог стабла. Највеће је вестибуларно латерално једро (Дајтерсово једро). Вестибуларно горње једро (Бехтеревово једро), медијално и доње вестибуларно једро су такође јасно диференцирани. Ове формације имају карактеристичне ходолошке везе које нам омогућавају да разумемо њихову функционалну сврху. Еферентни путеви из вестибуларног латералног једра усмерени су ка кичменој мождини (хомолатерални вестибулоспинални тракт, који има соматотопску организацију) и другим вестибуларним једрима. Путеви од вестибуларних латералних једара до малог мозга нису пронађени. Горње вестибуларно једро пројектује се у оралном правцу и прати као део медијалног лонгитудиналног фасцикулуса до једара окуломоторних живаца. Медијално и доње вестибуларно једро су мање специфично, а њихови неурони шаљу своје аксоне у оралном и каудалном правцу, обезбеђујући спровођење интегративних процеса.

Ретикуларна формација можданог стабла може се сматрати једним од важних интегративних апарата мозга. Она има самосталан значај, а истовремено је део ширег интегративног система мозга. Неки аутори стога у ретикуларну формацију укључују каудалне делове хипоталамуса, ретикуларну формацију хипоталамуса и ретикуларна језгра хипоталамуса.

К. Лисак (1960) дели интегративне функције ретикуларне формације на следећи начин:

1. контрола сна и будности;
2. фазична и тоничка контрола мишића;
3. декодирање сигнала информација о окружењу модификовањем пријема и преноса импулса који стижу кроз различите канале.

Мождано стабло такође садржи структуре које заузимају средњи положај између такозваних специфичних и неспецифичних система. То укључује кластере неурона који су означени као респираторни и вазомоторни центри. Нема сумње да ове виталне структуре имају сложену организацију. Респираторни центар има делове који одвојено регулишу удисање (инспираторно) и издисање (експираторно), а унутар васкуларног центра описане су популације неурона који одређују успоравање или убрзање срчане фреквенције, смањење или повећање крвног притиска. Последњих година детаљно је проучавана хомеостаза крвног притиска. Импулси из барорецептора који се налазе у срцу, каротидном синусу, аортном луку и другим великим крвним судовима преносе се на структуре можданог стабла - језгро солитарног тракта и парамедијална језгра ретикуларне формације. Из ових структура, еферентни утицаји иду на језгра X нерва и вегетативна језгра кичмене мождине. Уништење језгра солитарног тракта доводи до повећања артеријског притиска. Ове формације означавамо као полуспецифичне. Иста језгра солитарног тракта учествују у регулацији сна и будности, а њихова иритација, поред циркулаторних или респираторних ефеката, манифестује се променом ЕЕГ-а и мишићног тонуса, односно формира одређени образац интегралних облика активности.

Силазни утицаји ретикуларне формације остварују се преко ретикулоспиналног тракта, који има олакшавајући или инхибиторни ефекат на сегментни апарат кичмене мождине. Инхибиторно поље одговара гигантско-ћелијском ретикуларном једру, са изузетком његовог ростралног дела, и ретикуларном једру продужене мождине. Олакшавајуће зоне су мање јасно локализоване, покривају већу површину - део гигантско-ћелијског једра, понтино једро; олакшавајући утицаји са нивоа средњег мозга остварују се преко полисинаптичких веза. Силазни утицаји ретикуларне формације делују на алфа и y-моторне неуроне, који утичу на мишићна вретена и интернеуроне.

Показано је да се већина влакана ретикулоспиналног тракта завршава не ниже од торакалних сегмената и да се само вестибулоспинална влакна могу пратити до сакралних сегмената. Ретикулоспинални тракт такође регулише активност кардиоваскуларног система и дисања.

Несумњиво је да је централна интеграција соматске и вегетативне активности једна од основних потреба тела. Одређену фазу интеграције спроводи ретикуларна формација трупа. Важно је напоменути да соматски и вегетативни утицаји иду ретикулоспиналним путем и да су поља која повећавају активност моторних неурона, артеријски притисак и фреквенцију дисања веома близу једно другом. Супротне соматовегетативне реакције су такође повезане једна са другом. Дакле, иритација каротидног синуса доводи до инхибиције дисања, кардиоваскуларне активности и постуралних рефлекса.

Од великог значаја су узлазни токови ретикуларне формације, који добијају обилне колатерале из класичних аферентних путева, тригеминалног и других сензорних кранијалних живаца. У првим фазама проучавања физиологије ретикуларне формације претпостављало се да стимулуси било које модалитета изазивају неспецифичан активациони ток усмерен ка можданој кори. Ове идеје су пољуљане радовима П. К. Анохина (1968), који је открио специфичну природу ове пулсације у зависности од различитих биолошких облика активности. Тренутно је учешће ретикуларне формације у декодирању информационих сигнала из околине и регулисању дифузних, до одређене мере, специфичних токова узлазне активности постало очигледно. Добијени су подаци о специфичним везама можданог стабла и предњег мозга за организовање ситуационо специфичног понашања. Везе са структурама предњег мозга су основа за процесе сензорне интеграције, елементарне процесе учења и функцију памћења.

Очигледно је да је за реализацију интегралних облика активности неопходно интегрисати узлазне и силазне токове, јединство менталних, соматских и вегетативних компоненти интегралних чинова. Постоји довољно чињеница које указују на присуство корелације силазних и узлазних утицаја. Утврђено је да ЕЕГ реакције буђења корелирају са вегетативним помацима - пулсом и величином зенице. Стимулација ретикуларне формације истовремено са ЕЕГ реакцијом буђења изазвала је повећање активности мишићних влакана. Ова веза се објашњава анатомским и функционалним карактеристикама организације ретикуларне формације. Међу њима постоји велики број веза између различитих нивоа ретикуларне формације, спроведених уз помоћ неурона са кратким аксонима, неурона са дихотомном поделом, аксона са узлазним и силазним пројекцијама усмереним рострално и каудално. Поред тога, откривен је општи образац, према којем се неурони са ростралном пројекцијом налазе каудалније од неурона који чине силазне путеве, и размењују многе колатерале. Такође је утврђено да се кортикоретикуларна влакна завршавају у каудалним деловима ретикуларне формације, из које потиче ретикулоспинални тракт; спиноретикуларни трактови се завршавају у зонама где настају узлазна влакна ка таламусу и субталамусу; орални делови, примајући импулсе из хипоталамуса, заузврат усмеравају своје пројекције ка њему. Ове чињенице указују на опсежну корелацију силазних и узлазних утицаја и анатомску и физиолошку основу за спровођење ове интеграције.

Ретикуларна формација, као важан интегративни центар, заузврат представља само део глобалнијих интегративних система, укључујући лимбијске и неокортикалне структуре, у интеракцији са којима се спроводи организација сврсисходног понашања усмереног на прилагођавање променљивим условима спољашњег и унутрашњег окружења.

Риненцефалне формације, септум, таламус, хипоталамус и ретикуларна формација су одвојене везе функционалног система мозга који обезбеђује интегративне функције. Треба нагласити да ове структуре нису једини мождани апарати укључени у организовање интегралних облика активности. Такође је важно напоменути да, будући да су део једног функционалног система изграђеног на вертикалном принципу, појединачне везе нису изгубиле своје специфичне карактеристике.

Медијални сноп предњег мозга, који повезује предњи, средњи и средњи мозак, игра значајну улогу у обезбеђивању координисане активности ових формација. Главне везе, уједињене узлазним и силазним влакнима снопа, су септум, амигдала, хипоталамус и ретикуларна језгра средњег мозга. Медијални сноп предњег мозга обезбеђује циркулацију импулса унутар лимбично-ретикуларног система.

Улога неокортекса у вегетативној регулацији је такође очигледна. Постоје бројни експериментални подаци који се тичу стимулације кортекса: ово изазива вегетативне одговоре (треба само нагласити да добијени ефекти нису строго специфични). При стимулацији вагусног, спланхничког или карличног нерва, евоковани потенцијали се бележе у различитим зонама мождане коре. Еферентни вегетативни утицаји се спроводе кроз влакна која су део пирамидалних и екстрапирамидалних путева, где је њихова специфична тежина велика. Уз учешће кортекса, спроводи се вегетативна подршка за облике активности као што су говор и певање. Показано је да када особа намерава да изврши одређени покрет, побољшање циркулације крви мишића који учествују у овом чину се развија пре овог покрета.

Дакле, водећа карика која учествује у супрасегменталној вегетативној регулацији је лимбично-ретикуларни комплекс, чије карактеристике, које га разликују од сегментних вегетативних апарата, су следеће:

1. иритација ових структура не повлачи за собом строго специфичну вегетативну реакцију и обично изазива комбиноване менталне, соматске и вегетативне промене;
2. њихово уништавање не повлачи за собом одређене природне поремећаје, осим у случајевима када су погођени специјализовани центри;
3. Не постоје специфичне анатомске и функционалне особине карактеристичне за сегментне вегетативне апарате.

Све ово доводи до важног закључка о одсуству симпатичке и парасимпатичке поделе на проучаваном нивоу. Подржавамо гледиште највећих савремених вегетолога који сматрају да је сврсисходно поделити нвдсегментне системе на ерготропне и трофотропне, користећи биолошки приступ и различите улоге ових система у организацији понашања. Ерготропни систем олакшава адаптацију на променљиве услове околине (глад, хладноћа), обезбеђује физичку и менталну активност, ток катаболичких процеса. Трофотропни систем изазива анаболичке процесе и ендофилактичке реакције, обезбеђује нутритивне функције и помаже у одржавању хомеостатске равнотеже.

Ерготропни систем одређује менталну активност, моторну спремност и вегетативну мобилизацију. Степен ове сложене реакције зависи од важности и значаја новине ситуације са којом се организам сусреће. Сегментни симпатички систем се широко користи. Обезбеђена је оптимална циркулација крви радних мишића, повећава се артеријски притисак, повећава се минутни волумен, шире се коронарне и плућне артерије, контрахује се слезина и други депои крви. У бубрезима се јавља снажна вазоконстрикција. Бронхије се шире, плућна вентилација и размена гасова у алвеолама се повећавају. Перисталтика дигестивног тракта и лучење дигестивних сокова су потиснути. Ресурси гликогена су мобилисани у јетри. Дефекација и мокрење су инхибирани. Терморегулаторни системи штите организам од прегревања. Повећава се ефикасност попречно-пругастих мишића. Зеница се шири, повећава се раздражљивост рецептора, пажња се изоштрава. Ерготропно реструктурирање има прву неуралну фазу, која је појачана секундарном хуморалном фазом, у зависности од нивоа адреналина у циркулацији.

Трофотропни систем је повезан са периодом одмора, са дигестивним системом, неким фазама сна („спори“ сан) и мобилише углавном вагусно-инсуларни апарат када се активира. Примећује се успоравање срчане фреквенције, смањење јачине систоле, продужење дијастоле, смањење артеријског притиска; дисање је мирно, донекле успорено, бронхије су благо сужене; повећава се цревна перисталтика и лучење дигестивних сокова; појачано је дејство органа за излучивање: примећује се инхибиција моторног соматског система.

Унутар лимбично-ретикуларног комплекса идентификоване су зоне чија стимулација може произвести претежно ерготропне или трофотропне ефекте.

Често фундаментална разлика између симпатичких и парасимпатичких ефеката, с једне стране, и ерготропних и трофотропних, с друге стране, није јасно схваћена. Први концепт је анатомски и функционални, други је функционални и биолошки. Први апарати су повезани искључиво са сегментним вегетативним системом, и њихово оштећење има одређене манифестације; други немају јасну структурну основу, њихово оштећење није строго одређено и манифестује се у више области - менталној, моторној, вегетативној. Супрасегментни системи користе одређене вегетативне системе за организовање исправног понашања - претежно, али не искључиво, једног од њих. Активност ерготропних и трофотропних система је организована синергистички, и може се уочити само превласт једног од њих, што је у физиолошким условима прецизно у корелацији са одређеном ситуацијом.