Цестоде: општа карактеризација цестода

Цестодозе су болести изазване патогенима који припадају класи Cestoidea.

Од медицинског значаја су углавном представници два реда: пантљичаре - Pseudophyllidea и пантљичаре - Cyclophyllidea, које припадају подкласи правих пантљичара (Eucestoda).

[ 1 ]

Структура цестода

Тело цестода (од грчког cestos - каиш, трака) је обично тракастог облика, спљоштено у дорзовентралном правцу, састоји се од главе (сколекса), врата и стробила, подељених на сегменте (проглотиде). Дужина целе цестоде, у зависности од врсте, може варирати од неколико милиметара до 10 м или више, а број проглотида - од једне до неколико хиљада. Код пантљичара, сколекс је мање-више заобљен, има четири сисаљке са мишићавим зидовима. На врху сколекса налази се мишићни израстак - пробосцис, који носи оружје у облику једног или више редова кукица. Број, величина, облик и положај кукица су важни за одређивање врсте пантљичара. Код пантљичара, сколекс је издужен, опремљен са две усисне јаме (ботрије). Иза сколекса налази се узак, кратак, несегментирани део тела - врат, који служи као зона раста. Млади сегменти пупају из њега, због чега се старији постепено померају ка задњем делу стробиле.

Тело цестода је прекривено кожно-мишићним слојем (кожно-мишићна кеса), који се састоји од кутикуле и субкутикуле. Кутикула је густа нећелијска формација на површини ћелија епителног ткива. Састоји се од три слоја: спољашњег, који садржи кератин, средњег - цитоплазматског, богатог протеинима и липидима, и унутрашњег - влакнастог или базалног. Кератин, заједно са минералним супстанцама и протеинима, даје кутикули механичку чврстоћу; липиди доприносе њеној водоотпорности. Због отпорности кутикуле на дејство ензима домаћина и ослобађања супстанци кроз њу које неутралишу дејство ензима, цестоде могу постојати у агресивном окружењу црева људи и кичмењака. Кутикула је прекривена израслима сличним ресицама - микротрихијама, које долазе у блиски контакт са микроресицама цревне слузокоже, што помаже у повећању ефикасности апсорпције хранљивих материја. Субкутикула садржи слој потопљених епителних ћелија, као и спољашњи прстенасти и унутрашњи уздужни слој глатких мишићних влакана.

Унутра, тело цестода је испуњено паренхимом, који се састоји од великих ћелија неправилног облика, чији су наставци међусобно испреплетени. У површинским слојевима паренхима налазе се једноћелијске кожне жлезде, као и резерве хранљивих материја - протеина, липида и гликогена. Потоњи је од великог значаја у процесима анаеробног дисања. Овде се налазе и „кречњачка тела“ која садрже фосфате и карбонате калцијума и магнезијума, уз чије учешће се регулишу пуферска својства средине.

Екскреторни, нервни и репродуктивни систем налазе се у дубљим слојевима паренхима. Системи за варење, дисање и циркулацију су одсутни. Исхрана се обезбеђује преко телесних интегумената.

Екскреторни системЦестоде су грађене по протонефридијалном типу. Састоје се од бројних ћелија са „треперавим пламеном“ и танких канала, који се, међусобно повезујући, уливају у велике бочне уздужне изводне канале. Ови канали у сваком сегменту су међусобно повезани задњим попречним каналом. Када се сегмент одломи, бочни изводни канали се отварају ка споља на површини прелома.

Нервни систем се састоји од уздужних нервних стабала, од којих су највећа бочна. У сколексу су повезана попречним комисурама, које су повезане са прилично сложеним главним ганглијом. Чулни органи нису развијени.

Репродуктивни системСкоро сви цестоди су хермафродити. Већина њих има веома сложене гениталије. Хермафродитски генитални апарат се понавља у свакој проглотиди. Први сегменти који пупе од врата још немају генитални апарат. Како стробиле расту и сегменти се удаљавају од врата, у њима се формирају органи мушког гениталног система, који се код већине врста састоје од бројних тестиса који изгледају као везикуле расуте у паренхиму сегмента. Од њих се пружају семенске цеви, које се уливају у семеноводоник, завршавајући се у копулаторном органу (цирусу), који се налази у гениталној бурси (бурса цирри). Генитална бурса се отвара, по правилу, на латералној (понекад и на вентралној) страни сегмента на гениталном туберкулуму у посебном удубљењу које се назива генитална клоака.

Касније се појављује сложенији женски репродуктивни систем. Женски генитални отвор налази се у гениталној клоаки поред мушког. Он води у уски вагинални канал, који на унутрашњем крају формира проширење - сперматеку - и отвара се у посебну комору - оотип. Канали јајника (овидукти), вителинске жлезде и Мелисова телашца такође се уливају у оотип. Јајне ћелије улазе у оотип из јајника кроз јајовод, а сперматозоиди акумулирани у сперматеци након копулације продиру кроз вагину. Оплодња јајних ћелија и формирање јајних ћелија се одвија у оотипу. Оне се формирају од хранљивих материја које долазе из вителинских жлезда, а њихове мембране се стварају од секрета Мелисове жлезде. Формиране јајне ћелије се крећу у материцу, која почиње да се развија. Како јајне ћелије улазе у њу, материца се повећава у величини и заузима све већи део запремине сегмента, а хермафродитски репродуктивни апарат се постепено смањује. Терминални сегменти стробила су потпуно заузети материцом, испуњеном огромним бројем јајних ћелија.

Сегменти који садрже развијене полне органе називају се хермафродитски, а они који су испуњени само материцом називају се зрели. Код пантљичара, зрела материца је затворена. Нема комуникацију са гениталним трактом или спољашњом средином. Јаја је напуштају тек када се терминални проглотиди одвоје, што је праћено уништавањем ткива сегмента и зида материце.

Пантљичаре имају отворену материцу, кроз њен спољашњи отвор јаја улазе у црева домаћина, а затим се излучују у спољашњу средину фецесом. Јаја пантљичаре имају поклопац сличан јајима трематода.

Јаја пантљичара су прилично уједначене структуре, тако да је често немогуће одредити њихову врсту микроскопијом. Зрела јаја су овалног или сферног облика и прекривена су изузетно нежном провидном спољашњом љуском, кроз коју се јасно види ларва унутра, онкосфера. Окружена је дебелом, радијално пругастом унутрашњом љуском, ембриофором, који обавља главну заштитну функцију. Онкосфера има шест ембрионалних кукица, које покрећу мишићне ћелије. Уз помоћ кукица и секрета жлезданих ћелија, ларва током миграције продире у ткива домаћина. Онкосфере су често безбојне, ређе обојене жуто или жућкасто-смеђе. Приликом прегледа фецеса, онкосфере се налазе прекривене само ембриофором, пошто се спољашња љуска брзо пропада.

Развојни циклус цестода

Све цестоде су биохелминти; постембрионални развој већине њихових врста одвија се двоструком (код пантљичара) или троструком (код пантљичара) променом домаћина.

У цреву коначног домаћина, када су присутне две или више црва, долази до међусобне оплодње између различитих јединки. Ако је само једна цестода паразитска, оплодња може доћи између њених различитих проглотида; самооплодња исте проглотиде је могућа. Код пантљичара, формирање онкосфере се завршава у материци; код пантљичара се дешава у спољашњој средини (обично у води). Када зрело јаје пантљичаре падне у воду, поклопац се отвара и из њега излази корацидијум - сферична, слободно пливајућа ларва прекривена слојем цилијарних ћелија и наоружана са шест кукица.

Даљи развој ларви се наставља у међудомаћинима.

Онкосфере које са храном или водом улазе у гастроинтестинални тракт међудомаћина ослобађају се из ембриофора, продиру кроз цревни зид и мигрирају, улазећи крвљу у различите унутрашње органе, где се, у зависности од врсте цестоде, развијају у одговарајући тип ларве - ларве (од латинског larva - ларва и грчког kystis - бешика). Неке од ових ларви (кенури, ехинококе, алвеококе) могу се размножавати бесполно у телу међудомаћина.

Главне врсте ларви су:

1. Цистицеркус - мала везикуларна формација испуњена течношћу и која садржи сколекс са органима за фиксацију уроњеним унутра. Приликом уласка у тело коначног домаћина, сколекс се креће из ларвалне бешике слично као што се прст рукавице окреће наопачке. Цистицеркус је најчешћи од ларвициста које се налазе у ткивима кичмењака.
2. Цистицеркоид се састоји од отеченог дела сличног бешици са сколексом и вратом уроњеним у њега и репног додатка (церкомера) на којем се налазе три пара ембрионалних кукица. Цистицеркоид се обично развија у телу бескичмењачких међудомаћина: ракова, гриња, инсеката.
3. Ценур (Coenums) је везикуларна ларвоциста са вишеструким уроњеним сколексима, од којих сваки потом даје засебну стробилу. Тако се из једне онкосфере развија велики број паразита (бесполно размножавање пупљењем). Ценур је карактеристичан за род Malticeps, а налази се код оваца и неких глодара.
4. Ларвоциста цистичног ехинокока (Echinococcus granulosus) је најсложенија ларва цестода. То је једнокоморни мехур испуњен течношћу. Њена унутрашња герминативна мембрана може да произведе капсуле за легло уз истовремени развој ембрионалних сколекса (протосколекса) и секундарних, а затим и терцијарних мехура, због чега процес бесполног размножавања добија посебан интензитет. У телу међудомаћина, ехинокок поприма различите модификације. Паразитира код сисара.
5. Ларвоциста алвеокока (Echinococcus multilocularis) је конгломерат великог броја малих, неправилно обликованих везикула, са чије спољашње површине пупе ћерке везикуле. У везикулама се развијају протосколикси. Ларвоциста тежи да расте у суседна ткива.

Код нижих цестода (пантљичара), ларве које паразитирају у међудомаћинима су издужене, обликом подсећају на црве. Њихови главни облици.

1. Процеркоид је ларвални стадијум пантљичаре, формиран у првом међудомаћину (раку) из корацидијума. Његова дужина је око 0,5 мм. На предњем крају налази се удубљење (примарна ботрија). Задњи крај тела (церкомера) је одвојен сужењем и опремљен хитинским кукама.
2. Плероцеркоид - ларвални стадијум пантљичара, развија се из процеркоида у другом међудомаћину (риби). Код неких врста пантљичара може достићи неколико десетина центиметара дужине. Ботрије су присутне на предњем крају тела.

Дефинитивни домаћини се заражавају храњењем међудомаћинима зараженим плероцеркоидима.

Дакле, развој пантљичара састоји се од пет фаза:

1. јаје у коме се ембриогенеза одвија у води;
2. корацидијум који се излеже из јајета и води слободан живот;
3. процеркоид који се развија из корацидијума у телу копепода;
4. плероцеркоид, који се развија из процеркоида код риба;
5. одрасла цестода (марита) која се развија из плероцеркоида у цревима топлокрвних животиња.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]