Ретина ока

Ретина (мрежњача, ретинална мембрана) је периферни део визуелног анализатора. Развија се из предњег дела церебралне везикуле, па се може сматрати делом мозга који се налази на периферији.

Унутрашња (осетљива) мембрана очне јабучице (tunica interna, s. sensoria bulbi), или мрежњача, чврсто је прилегла хороидеји са унутрашње стране дуж целе своје дужине - од излаза очног живца до ивице зенице. У мрежњачи, која се развија из зида предње мождане везикуле, разликују се два слоја (листови): спољашњи пигментни део (pars pigmentosa) и сложено структурирани унутрашњи светлосно осетљиви део, назван нервни део (pars nervosa). Сходно томе, функције разликују већи задњи видни део мрежњаче (pars optica retinae), који садржи осетљиве елементе - штапићасте и конусне видне ћелије (штапиће и чепиће), и мањи - „слепи“ део мрежњаче, лишен штапића и чепића. „Слепи“ део мрежњаче (pars ciliaris retinae) обједињује цилијарни део мрежњаче (pars ciliaris retinae) и ирисни део мрежњаче (pars iridica retinae). Граница између видног и „слепог“ дела је назубљена ивица (oga serrata), која је јасно видљива на препарату отворене очне јабучице. Она одговара месту где сама хороидеја прелази у цилијарни круг хороидеје.

Ретина је подељена на спољашњи пигментни део и унутрашњи светлосно-осетљиви нервни део.

Први слој пигментног епитела налази се уз Брухову мембрану - хороидеју. Пигментне ћелије окружују фоторецепторе. Ћелије пигментног слоја фагоцитирају одбачене спољашње сегменте фоторецептора, транспортују метаболите, соли, кисеоник и хранљиве материје од васкуларне мембране до фоторецептора и назад.

Брухова мембрана одваја пигментни епител мрежњаче од хориокапилариса и, према електронској микроскопији, састоји се од 5 елемената:

• Базална ламина пигментног епитела мрежњаче.
• Унутрашњи слој колагена.
• Дебели слој еластичних влакана.
• Спољашњи слој колагена.
• Базална ламина спољашњег слоја хориокапилариса.

Пигментни епител мрежњаче је један слој хексагоналних ћелија чији ресички апарат окружује спољашње сегменте фоторецептора, обезбеђујући њихово обнављање. Густина ћелија пигментног епитела мрежњаче у фовеи је мања, веће су и садрже више великих меланозома него ћелије пигментног епитела мрежњаче у другим деловима мрежњаче. Веза између пигментног епитела мрежњаче и фоторецептора је мање густа него између пигментног епитела мрежњаче и Брухове мембране која се налази испод њих. Условни простор између пигментног епитела мрежњаче и сензорне мрежњаче назива се субретинални простор. Одсуство течности у субретиналном простору одржава се на два начина:

• Ћелије пигментног епитела мрежњаче и средњи густи спојни комплекс (zonula occludentes) чине спољашњу хематоретиналну баријеру, која спречава ослобађање екстрацелуларне течности из хориоретиналних крвних судова у субретиални простор.
• Активни транспорт јона и воде из субретиналног простора.

Други слој формирају спољашњи сегменти фоторецептора, штапићи и чепићи. Штапићи имају веома високу осетљивост на светлост, па обезбеђују вид у сумрак. Поред тога, штапићи чине главнину неуроепителних ћелија и налазе се по целој мрежњачи до граница њеног оптичког дела, обезбеђујући периферни вид. Чепићи обављају суптилнију функцију ока: централни, обликовани вид и перцепцију боја. Чепићи се налазе углавном у пределу централне фовее макуле.

Трећи слој. Према периферији, број чуњева се смањује, а број штапића се повећава. У самој централној фовеи налазе се само чуњићи, затим се чуњићи налазе међу штапићима, а у периферној зони мрежњаче чуњићи су одсутни. Зато централна фовеа има најбољу оштрину вида, а видно поље за боје је знатно уже него за белу.

Трећи слој, спољашња гранична мембрана, је трака међућелијских адхезија. Назива се Верхоерова фенестрирана мембрана јер спољашњи сегменти штапића и чепића пролазе кроз њу у субретинални простор (простор између слоја штапића и чепића и пигментног епитела мрежњаче), где су окружени супстанцом богатом мукополисахаридима.

Четврти слој - спољашњи нуклеарни - формиран је од језгара фоторецептора.

Пети слој, спољашњи плексиформни (или ретикуларни) слој, заузима средњи положај између спољашњег и унутрашњег нуклеарног слоја.

Шести слој се састоји од биполарних ћелија, од којих свака има два наставка. Ћелије овог слоја повезују два неурона: први са трећим. Број биполарних ћелија је мањи од броја штапића, па је једна биполарна ћелија повезана са неколико ћелија штапићних елемената, док сваки конус има своје биполарно зрно. Језгра биполарних ћелија чине средњи нуклеарни слој мрежњаче.

Седми слој, унутрашњи плексиформни слој, одваја унутрашњи нуклеарни слој од слоја ганглијских ћелија и састоји се од сплета сложено разгранатих и испреплетених неуронских процеса. Он одваја унутрашњи васкуларни део мрежњаче од спољашњег аваскуларног дела, који зависи од хороидалне циркулације кисеоника и хранљивих материја.

Осми слој формирају ганглијске ћелије. Оне се налазе у једном реду са празнинама, са изузетком подручја непосредно око централне фовее, где слој ганглијских ћелија лежи у 3-4 реда, тако да је у овој области дебљи од осталих. Језгра ганглијских ћелија чине унутрашњи нуклеарни слој мрежњаче; ганглијске ћелије мрежњаче, као и друге ћелије мрежњаче, имају типичну структуру. То су округле ћелије, богате протоплазмом, са округлим једром и добро развијеном структуром хроматина. Дебљина слоја ганглијских ћелија се приметно смањује како се удаљава од централне фовее ка периферији. Око фовее, овај слој се састоји од пет или више редова ганглијских ћелија. У овој области, сваки фоторецептор има директну везу са биполарном и ганглијском ћелијом.

Девети слој се састоји од аксона ганглијских ћелија које формирају нерв.

Десети слој - унутрашња гранична мембрана - покрива површину мрежњаче изнутра. То је главна мембрана коју формирају базе наставка неуроглијалних Милерових ћелија. Ове ћелије пролазе кроз све слојеве мрежњаче, гигантске су величине и обављају потпорне и изолационе функције, спроводе активни транспорт метаболита на различитим нивоима мрежњаче и учествују у генерисању биоелектричних струја. Ове ћелије потпуно попуњавају празнине између неурона мрежњаче и служе за раздвајање њихових рецептивних површина.

Оријентири

1. Макула је заобљено подручје на задњем полу ока, пречника приближно 5,5 мм. Хистолошки, садржи више од једног слоја ганглијских ћелија и ксантофилни пигмент.
2. Фовеа је удубљење на унутрашњој површини мрежњаче у центру макуле пречника 1,5 мм (1 пречник диска оптичког живца). Офталмоскопски изгледа као овални светлосни рефлекс, чије су границе одређене задебљањем мрежњаче и унутрашњом граничном мембраном.
3. Фовеола, пречника 0,35 мм, чини централни део фовее. То је најтањи део мрежњаче, без ганглијских ћелија и састоји се само од чепића.
4. Фовеална аваскуларна зона се налази унутар фовее, протеже се изван фовеоле. Пречник фовеалне аваскуларне зоне је променљив и може се прецизно одредити само помоћу флуоресцеинске ангиографије.
5. Јама је мало удубљење у самом центру фовеоле, које одговара фовеоларном рефлексу. Одсуство рефлекса се понекад може тумачити као рани симптом болести.

Интернуклеарни слојеви мрежњаче састоје се од влакнастих структура, процеса и синаптичких формација нервних ћелија, као и ћелија глијалног скелета мрежњаче, чија влакна иду нормално на слојеве кроз целу дебљину мрежњаче: од спољашње граничне мембране, која одваја језгра неуроепителијума од завршетака штапића и конуса, до унутрашње, која одваја мрежњачу од стакластог тела.

Укупан број штапића је око 130 милиона. Они су рецептори сумрачног вида. Штапићи се карактеришу присуством релативно малог једра окруженог ободом цитоплазме. Дендрити штапића имају радијалну оријентацију и налазе се између наставка пигментног епитела мрежњаче. Дендрит се састоји од спољашњих и унутрашњих сегмената (делова) повезаних цилијумом. Спољашњи сегмент има цилиндрични облик. Састоји се од бројних двоструких мембрана које се надограђују једна на другу и формирају затворене дискове. Мембране спољашњих сегмената садрже родопсин, визуелни пигмент. Аксон штапића се завршава у спољашњем слоју мрежњаче синапсама са биполарним ћелијама.

Број чуњева у мрежњачи је 6-7 милиона. Они су рецептори дневног (бојног) вида. За разлику од штапића, чуњеви су већи (дужине до 75 µм) и имају веће једро. Спољашњи сегмент чуњева представљен је полудисковима формираним као резултат инвагинације плазма мембране. Мембране дискова чуњева садрже још један визуелни пигмент - јодопсин. У унутрашњем сегменту, чуњеви имају кластер митохондрија са липидном капљицом (елипсоидом) која се овде налази. Аксон чуњева такође формира синапсе са дендритима биполарних неурона.

У задњем делу мрежњаче на дну очне јабучице код живе особе, помоћу офталмоскопа, може се видети беличаста мрља пречника око 1,7 мм - диск очног нерва (discus nervi optici) са подигнутим, гребенастим ивицама и малим удубљењем (excavatio disci) у центру. Диск је место где влакна очног нерва излазе из очне јабучице. Очни нерв је окружен мембранама (наставак мембрана мозга) и усмерен је ка очном каналу, који се отвара у лобањску дупљу. Ове мембране чине спољашњи и унутрашњи омотач очног нерва (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Подручје диска очног нерва, због одсуства светлосно осетљивих визуелних ћелија (штапића и чепића), назива се слепа мрља. У центру диска видљива је централна артерија (a. centralis retinae) која улази у мрежњачу. Латерално од оптичког диска за приближно 4 мм, што одговара задњем полу ока, налази се жућкаста мрља (макула) са малим удубљењем - централна јама (fovea centralis). Централна јама је место најбољег вида: овде су концентрисани само чепићи, а штапићи су одсутни.

Функције мрежњаче су трансформација светлосне стимулације у неуронско побуђивање и примарна обрада сигнала.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]