Парасимпатички нервни систем

Парасимпатички део нервног система подељен је на цефалични и сакрални одељак. Цефалични одељак (pars cranialis) обухвата аутономна језгра и парасимпатичка влакна окуломоторног (III пар), фацијалног (VII пар), глософарингеалног (IX пар) и вагусног (X пар) живаца, као и цилијарне, птеригопалатинске, субмандибуларне, хипоглосалне, аурикуларне и друге парасимпатичке чворове и њихове гране. Сакрални (карлични) одељак парасимпатичког дела формирају сакрална парасимпатичка језгра (nuclei parasympathici sacrales) II, III и IV сакралног сегмента кичмене мождине (SII-SIV), висцерални карлични живци (nn. splanchnici pelvini) и парасимпатички карлични чворови (gariglia pelvina) са својим гранама.

1. Парасимпатички део окуломоторног нерва представљен је помоћним (парасимпатичким) једром (nucleus oculomotorius accessorius; Јакубович-Едингер-Вестфалово једро), цилијарним ганглијом и наставцима ћелија чија тела леже у овом једру и ганглију. Аксони ћелија помоћног једра окуломоторног нерва, смештених у тегментуму средњег мозга, пролазе као део овог кранијалног нерва у облику преганглионских влакана. У орбиталној шупљини, ова влакна се одвајају од доње гране окуломоторног нерва у облику окуломоторног коренчића (radix oculomotoria [parasympathetica]; кратки коренчић цилијарног ганглија) и улазе у цилијарни ганглион у његовом задњем делу, завршавајући се на његовим ћелијама.

Цилијарни ганглион (ganglion ciliare)

Раван, дугачак и дебео око 2 мм, налази се близу горње орбиталне фисуре у дебљини масног ткива на латералном полукругу очног живца. Овај ганглион настаје акумулацијом тела других неурона парасимпатичког дела аутономног нервног система. Преганглионска парасимпатичка влакна која долазе до овог ганглиона као део окуломоторног нерва завршавају се у синапсама на ћелијама цилијарног ганглиона. Постганглионска нервна влакна као део три до пет кратких цилијарних живаца излазе из предњег дела цилијарног ганглиона, иду у задњи део очне јабучице и продиру кроз њу. Ова влакна инервишу цилијарни мишић и сфинктер зенице. Влакна која спроводе општу осетљивост (гране назоцилијарног живца) пролазе кроз цилијарни ганглион у транзиту, формирајући дугачак (сензорни) корен цилијарног ганглиона. Симпатичка постганглионска влакна (из унутрашњег каротидног плексуса) такође пролазе кроз чвор у транзиту.

2. Парасимпатички део фацијалног нерва састоји се од горњег пљувачког једра, птеригопалатинског, субмандибуларног, хипоглосалног ганглија и парасимпатичких нервних влакана. Аксони ћелија горњег пљувачког једра, смештених у тегментуму моста, пролазе као преганглијска парасимпатичка влакна у фацијални (интермедијарни) нерв. У пределу генуа фацијалног нерва, део парасимпатичких влакана се одваја у облику великог петрозног нерва (n. petrosus major) и излази из фацијалног канала. Велики петрозни нерв лежи у истоименом жлебу у пирамиди темпоралне кости, затим пробија фиброзну хрскавицу која испуњава раздерени отвор у бази лобање и улази у птеригоидни канал. У овом каналу, велики петрозални нерв, заједно са симпатичким дубоким петрозалним нервом, формира нерв птеригоидног канала, који излази у птеригопалатинску фосу и иде до птеригопалатинског ганглија.

Птеригопалатински ганглион (gangion pterygopalatinum)

Величине 4-5 мм, неправилног облика, налази се у птеригоидној јами, испод и медијално од максиларног живца. Наставци ћелија овог чвора - постганглијска парасимпатичка влакна спајају се са максиларним живцем, а затим следе као део његових грана (назопалатински, велики и мали палатински, носни живци и фарингеална грана). Из зигоматичног живца, парасимпатичка нервна влакна прелазе у сузни живац преко његове спојне гране са зигоматичним живцем и инервишу сузну жлезду. Поред тога, нервна влакна из птеригопалатинског ганглија преко његових грана: назопалатинског живца (n. nasopalatine), великог и малог палатинског живца (nn. palatini major et minores), задњег, латералног и медијалног носног живца (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), фарингеалне гране (r. pharyngeus) - усмерена су на инервацију жлезда слузокоже носне дупље, непца и ждрела.

Део преганглионских парасимпатичких влакана који нису укључени у петрозални нерв одлази од фацијалног нерва као део његове друге гране, хорде тимпани. Након што се хорда тимпани споји са лингвалним нервом, преганглионска парасимпатичка влакна иду као његов део до субмандибуларног и сублингвалног ганглија.

Субмандибуларни ганглион (ganglion submandibulare)

Неправилног облика, величине 3,0-3,5 мм, налази се испод стабла лингвалног живца на медијалној површини субмандибуларне пљувачне жлезде. Субмандибуларни ганглион садржи тела парасимпатичких нервних ћелија, чији су наставци (постганглионска нервна влакна) као део жлезданих грана усмерени ка субмандибуларној пљувачној жлезди ради њене секреторне инервације.

Поред преганглионских влакана језичног живца, симпатичка грана (r. sympathicus) прилази субмандибуларном ганглију из плексуса који се налази око фацијалне артерије. Жлездане гране такође садрже сензорна (аферентна) влакна, чији се рецептори налазе у самој жлезди.

Сублингвални ганглион (ганглион сублингуале)

Непостојана, налази се на спољашњој површини сублингвалне пљувачне жлезде. Мање је величине од субмандибуларног чвора. Преганглионска влакна (нодалне гране) из језичног живца прилазе сублингвалном чвору, а од њега одлазе жлездане гране до истоимене пљувачне жлезде.

3. Парасимпатички део глософарингеалног нерва формиран је доњим пљувачним једром, отичким ганглијом и наставцима ћелија које се у њима налазе. Аксони доњег пљувачног једра, смештених у продуженој мождини, као део глософарингеалног нерва, излазе из лобање кроз југуларни форамен. У нивоу доње ивице југуларног форамена, преганглионска парасимпатичка нервна влакна се гранају као део бубне дупље (n. tympanicus), продирући у бубну дупљу, где формирају плексус. Затим ова преганглионска парасимпатичка влакна излазе из бубне дупље кроз пукотину канала малог петрозног живца у облику истоименог живца - малог петрозног живца (n. petrosus minor). Овај живац напушта лобање кроз хрскавицу лацерираног форамена и приближава се отичком ганглију, где се преганглионска нервна влакна завршавају на ћелијама отичког ганглија.

Отични ганглион (ganglion oticum)

Округли, величине 3-4 мм, налази се уз медијалну површину мандибуларног живца испод овалног отвора. Овај чвор формирају тела парасимпатичких нервних ћелија, чија су постганглијска влакна усмерена ка паротидној пљувачној жлезди као део паротидних грана аурикулотемпоралног живца.

1. Парасимпатички део вагусног нерва састоји се од задњег (парасимпатичког) једра вагусног нерва, бројних чворова који су део органских аутономних плексуса и наставка ћелија које се налазе у једру и овим чворовима. Аксони ћелија задњег једра вагусног нерва, смештених у продуженој мождини, иду као део његових грана. Преганглијска парасимпатичка влакна допиру до парасимпатичких чворова пери- и интраорганских аутономних плексуса [срчаних, езофагеалних, плућних, желудачних, цревних и других аутономних (висцералних) плексуса]. У парасимпатичким чворовима (ganglia parasympathica) пери- и интраорганских плексуса налазе се ћелије другог неурона еферентног пута. Наставци ових ћелија формирају снопове постганглијских влакана који инервишу глатке мишиће и жлезде унутрашњих органа, врата, грудног коша и абдомена.
2. Сакрални део парасимпатичког дела аутономног нервног система представљен је сакралним парасимпатичким једрима која се налазе у латералној интермедијерној супстанци II-IV сакралних сегмената кичмене мождине, као и карличним парасимпатичким чворовима и наставкама ћелија које се у њима налазе. Аксони сакралних парасимпатичких једара излазе из кичмене мождине као део предњих коренова кичмених живаца. Затим ова нервна влакна иду као део предњих грана сакралних кичмених живаца и након изласка кроз предње карличне сакралне отворе, гранају се, формирајући карличне висцералне живце (nn. splanchnici pelvici). Ови живци се приближавају парасимпатичким чворовима доњег хипогастричног плексуса и чворовима аутономних плексуса који се налазе у близини унутрашњих органа или у дебљини самих органа, смештеним у карличној дупљи. Преганглионска влакна карличних висцералних живаца завршавају се на ћелијама ових чворова. Наставци ћелија карличних чворова су постганглионска парасимпатичка влакна. Ова влакна су усмерена ка карличним органима и инервишу њихове глатке мишиће и жлезде.

Неурони настају у бочним роговима кичмене мождине на сакралном нивоу, као и у аутономним језгрима можданог стабла (језгра IX и X кранијалних живаца). У првом случају, преганглионска влакна се приближавају превертебралним плексусима (ганглионима), где се прекидају. Одавде почињу постганглионска влакна, усмерена ка ткивима или интрамуралним ганглијама.

Тренутно се разликује и ентерични нервни систем (то је још 1921. године указао Џ. Ленгли), чија је разлика, поред локације у цревима, у следећем:

1. ентерични неурони се хистолошки разликују од неурона других аутономних ганглија;
2. у овом систему постоје независни рефлексни механизми;
3. ганглије не садрже везивно ткиво и крвне судове, а глијални елементи подсећају на астроците;
4. имају широк спектар медијатора и модулатора (ангиотензин, бомбезин, супстанца слична холецистокинину, неуротензин, панкреатични полипептид, енфекалини, супстанца П, вазоактивни интестинални полипептид).

Разматра се адренергичка, холинергичка, серотонергичка медијација или модулација, приказује се улога АТП-а као медијатора (пуринергички систем). А. Д. Ноздрачев (1983), који овај систем означава као метасимпатички, сматра да се његове микроганглије налазе у зидовима унутрашњих органа који имају моторичку активност (срце, дигестивни тракт, уретер итд.). Функција метасимпатичког система се разматра у два аспекта:

1. преносник централних утицаја на ткива и
2. независна интегративна формација која укључује локалне рефлексне лукове способне за функционисање са потпуном децентрализацијом.

Клиничке аспекте проучавања активности овог дела аутономног нервног система је тешко изоловати. Не постоје адекватне методе за његово проучавање, осим проучавања биопсијског материјала из дебелог црева.

Овако је конструисан еферентни део сегментног вегетативног система. Ситуација је компликованија са аферентним системом, чије је постојање у суштини негирао Џ. Ленгли. Познато је неколико врста вегетативних рецептора:

1. структуре које реагују на притисак и истезање, као што су Ватерпацинијева тела;
2. хеморецептори који осећају хемијске промене; ређи су термо- и осморецептори.

Од рецептора, влакна иду без прекида кроз превертебралне плексусе, симпатички труп до интервертебралног ганглија, где се налазе аферентни неурони (заједно са соматским сензорним неуронима). Затим информације иду двама пута: дуж спиноталамског тракта до таламуса преко танких (Ц влакна) и средњих (Б влакна) проводника; други пут је дуж проводника дубоке осетљивости (А влакна). На нивоу кичмене мождине није могуће разликовати сензорна анимална и сензорна вегетативна влакна. Несумњиво је да информације из унутрашњих органа доспевају до кортекса, али се под нормалним условима то не реализује. Експерименти са иритацијом висцералних формација указују да се евоковани потенцијали могу снимити у различитим областима мождане коре. Није могуће детектовати проводнике у вагусном нервном систему који носе осећај бола. Највероватније иду дуж симпатичких нерава, па је праведно што се вегетативни болови називају симпаталгијама, а не вегеталгијама.

Познато је да се симпаталгије разликују од соматских болова по већој дифузији и афективној пратњи. Објашњење за ову чињеницу не може се наћи у дистрибуцији сигнала бола дуж симпатичког ланца, пошто сензорни путеви пролазе кроз симпатичко стабло без прекида. Очигледно је да су одсуство рецептора и проводника у вегетативним аферентним системима који носе тактилну и дубинску осетљивост, као и водећа улога таламуса као једне од крајњих тачака пријема сензорних информација из висцералних система и органа, важни.

Очигледно је да вегетативни сегментни апарати поседују извесну аутономију и аутоматизам. Ово последње је одређено периодичним јављањем ексцитаторног процеса у интрамуралним ганглијама на основу актуелних метаболичких процеса. Убедљив пример је активност интрамуралних ганглија срца у условима његове трансплантације, када је срце практично лишено свих неурогених екстракардијалних утицаја. Аутономија је такође одређена присуством аксонског рефлекса, када се пренос ексцитације врши у систему једног аксона, као и механизмом спиналних висцеросоматских рефлекса (кроз предње рогове кичмене мождине). У последње време појавили су се подаци о нодалним рефлексима, када се затварање врши на нивоу превертебралних ганглија. Таква претпоставка се заснива на морфолошким подацима о присуству двонеуронског ланца за осетљива вегетативна влакна (први осетљиви неурон се налази у превертебралним ганглијама).

Што се тиче заједничких карактеристика и разлика у организацији и структури симпатичког и парасимпатичког дела, нема разлика у структури неурона и влакана између њих. Разлике се тичу груписања симпатичких и парасимпатичких неурона у централном нервном систему (торакални део кичмене мождине за први, мождано стабло и сакрални део кичмене мождине за други) и локације ганглија (парасимпатички неурони преовлађују у чворовима који се налазе близу радног органа, а симпатички неурони - у удаљеним). Последња околност доводи до тога да су у симпатичком систему преганглионска влакна краћа, а постганглионска влакна дужа, и обрнуто у парасимпатичком систему. Ова карактеристика има значајно биолошко значење. Ефекти симпатичке иритације су дифузнији и генерализованији, док су ефекти парасимпатичке иритације мање глобални, а више локални. Сфера деловања парасимпатичког нервног система је релативно ограничена и тиче се углавном унутрашњих органа, истовремено нема ткива, органа, система (укључујући централни нервни систем), где влакна симпатичког нервног система не би продрла. Следећа суштинска разлика је различита медијација на завршецима постганглионских влакана (медијатор преганглионских и симпатичких и парасимпатичких влакана је ацетилхолин, чији је ефекат потенциран присуством калијумових јона). На завршецима симпатичких влакана ослобађа се симпатик (смеша адреналина и норадреналина), који има локални ефекат, а након апсорпције у крвоток - општи ефекат. Медијатор парасимпатичких постганглионских влакана, ацетилхолин, изазива углавном локални ефекат и брзо га уништава холинестераза.

Концепти синаптичке трансмисије су данас постали сложенији. Прво, у симпатичким и парасимпатичким ганглијама се налазе не само холинергички, већ и адренергички (посебно допаминергички) и пептидергички (посебно ВИП - вазоактивни интестинални полипептид). Друго, доказана је улога пресинаптичких формација и постсинаптичких рецептора у модулацији различитих облика реакција (бета-1-, α-2-, α-1- и α-2-адренорецептори).

Идеја о генерализованој природи симпатичких реакција које се истовремено јављају у различитим системима тела стекла је широку популарност и довела је до термина „симпатички тонус“. Ако користимо најинформативнију методу проучавања симпатичког система - мерење амплитуде опште активности у симпатичким живцима, онда ову идеју треба донекле допунити и модификовати, будући да се различити нивои активности детектују у појединачним симпатичким живцима. То указује на диференцирану регионалну контролу симпатичке активности, тј. на позадини генерализоване активације, одређени системи имају свој ниво активности. Тако се у мировању и под оптерећењем успостављају различити нивои активности у симпатичким влакнима коже и мишића. Унутар одређених система (кожа, мишићи), примећује се висок паралелизам активности симпатичких нерава у различитим мишићима или кожи стопала и руку.

Ово указује на хомогену супраспиналну контролу одређених популација симпатичких неурона. Све ово говори о добро познатој релативности концепта „општег симпатичког тонуса“.

Још једна важна метода за процену симпатичке активности је ниво норепинефрина у плазми. То је разумљиво у вези са ослобађањем овог медијатора у постганглионским симпатичким неуронима, његовим повећањем током електричне стимулације симпатичких нерава, као и током стресних ситуација и одређених функционалних оптерећења. Ниво норепинефрина у плазми варира код различитих људи, али је код дате особе релативно константан. Код старијих особа је нешто виши него код младих. Утврђена је позитивна корелација између учесталости волејпулсних импулса у симпатичким мишићним нервима и концентрације норепинефрина у плазми у венској крви. То се може објаснити двема околностима:

1. Ниво симпатичке активности у мишићима одражава ниво активности у другим симпатичким живцима. Међутим, већ смо разговарали о различитим активностима нерава који снабдевају мишиће и кожу;
2. Мишићи чине 40% укупне масе и садрже велики број адренергичких завршетака, тако да ће ослобађање адреналина из њих одредити ниво концентрације норепинефрина у плазми.

У то време, било је немогуће открити дефинитивну везу између артеријског притиска и нивоа норепинефрина у плазми. Стога се савремена вегетологија стално креће ка прецизним квантитативним проценама уместо општих одредби о симпатичкој активацији.

Приликом разматрања анатомије сегментног вегетативног система, препоручљиво је узети у обзир податке ембриологије. Симпатички ланац настаје као резултат померања неуробласта из продужене цеви. У ембрионалном периоду, вегетативне структуре се развијају углавном из нервног гребена (crista neuralis), у коме се може пратити одређена регионализација; ћелије симпатичких ганглија се формирају од елемената који се налазе дуж целе дужине нервног гребена и мигрирају у три смера: паравертебрално, превертебрално и превисцерално. Паравертебрални кластери неурона формирају симпатички ланац са вертикалним везама; десни и леви ланци могу имати унакрсне везе на доњем цервикалном и лумбосакралном нивоу.

Превертебралне мигрирајуће ћелијске масе на нивоу абдоминалне аорте формирају превертебралне симпатичке ганглије. Превисцералне симпатичке ганглије налазе се у близини карличних органа или у њиховом зиду - превисцералне симпатичке ганглије (означене као „мањи адренергички систем“). У каснијим фазама ембриогенезе, преганглионска влакна (из ћелија кичмене мождине) прилазе периферним аутономним ганглијама. Завршетак мијелинације преганглионских влакана дешава се након рођења.

Главни део цревних ганглија потиче од „вагалног“ нивоа неуралног гребена, одакле неуробласти мигрирају вентрално. Прекурсори цревних ганглија учествују у формирању зида предњег дела дигестивног тракта. Затим мигрирају каудално дуж црева и формирају Мајснеров и Ауербахов плексус. Парасимпатичке ганглије Ремака и неке ганглије доњег црева формирају се од лумбосакралног дела неуралног гребена.

Вегетативни периферни фацијални ганглији (цилијарни, птеригопалатински, аурикуларни) су такође формације делимично медуларне цеви, делимично тригеминалног ганглија. Приказани подаци нам омогућавају да замислимо ове формације као делове централног нервног система, изведене на периферију - неку врсту предњих рогова вегетативног система. Дакле, преганглионска влакна су издужени средњи неурони, добро описани у соматском систему, стога је вегетативна двонеуроналност у периферној вези само привидна.

Ово је општа структура аутономног нервног система. Само сегментни апарати су заиста специфично аутономни са функционалне и морфолошке позиције. Поред структурних карактеристика, споре брзине спровођења импулса и разлика у медијаторима, став о присуству двоструке инервације органа симпатичким и парасимпатичким влакнима остаје важан. Постоје изузеци од овог става: само симпатичка влакна прилазе надбубрежној медули (то се објашњава чињеницом да је ова формација у суштини преобликовани симпатички ганглион); само симпатичка влакна такође прилазе знојним жлездама, на чијем се крају, међутим, ослобађа ацетилхолин. Према савременим схватањима, крвни судови такође имају само симпатичку инервацију. У овом случају се разликују симпатичка вазоконстрикторна влакна. Наведених неколико изузетака само потврђује правило о присуству двоструке инервације, при чему симпатички и парасимпатички систем имају супротне ефекте на радни орган. Ширење и контракција крвних судова, убрзање и успоравање срчаног ритма, промене у лумену бронхија, секреција и перисталтика у гастроинтестиналном тракту - све ове промене су одређене природом утицаја различитих делова аутономног нервног система. Присуство антагонистичких утицаја, који су најважнији механизам за адаптацију организма на променљиве услове околине, чинило је основу погрешне идеје о функционисању аутономног система према принципу ваге [Eppinger H., Hess L., 1910].

Сходно томе, сматрало се да повећана активност симпатичког апарата треба да доведе до смањења функционалних могућности парасимпатичког дела (или, обрнуто, парасимпатичка активација изазива смањење активности симпатичког апарата). У стварности, настаје другачија ситуација. Повећано функционисање једног дела у нормалним физиолошким условима доводи до компензаторног стреса у апаратима другог дела, враћајући функционални систем на хомеостатске индикаторе. И супрасегменталне формације и сегментни вегетативни рефлекси играју кључну улогу у овим процесима. У стању релативног мировања, када нема ометајућих ефеката и нема активног рада било које врсте, сегментни вегетативни систем може да обезбеди постојање организма обављањем аутоматизоване активности. У реалним животним ситуацијама, адаптација на променљиве услове околине и адаптивно понашање се спроводе уз изражено учешће супрасегменталних апарата, користећи сегментни вегетативни систем као апарат за рационалну адаптацију. Проучавање функционисања нервног система пружа довољно оправдање за став да се специјализација постиже на рачун губитка аутономије. Постојање вегетативних апарата само потврђује ову идеју.

[ 1 ]