Укус

Орган укуса (organum giistus) се развија из ектодерма. Код риба, укусни пупољци (булбуле) који перципирају „чуло укуса“ присутни су не само у епителној облози усне дупље, већ и у кожи (кожно хемијско чуло). Укусни пупољци код копнених кичмењака налазе се само у почетном делу дигестивног тракта, достижући висок ниво развоја код виших сисара. Код људи, укусни пупољци (caliculi gustatorii) у количини од око 2000 налазе се углавном у слузокожи језика, као и на непцу, ждрелу и епиглотису. Највећи број укусних пупољака концентрисан је у жлебљеним папилама (papillae vallatae) и лиснатим папилама (papillae foliatae), мање их је у гљивастим папилама (papillae fungiformes) слузокоже задњег дела језика. Не налазе се у нитастим папилама. Сваки укусни пупољак састоји се од укусних ћелија и потпорних ћелија. На врху пупољка налази се пора (отвор) за укус (porus gustatorius), која се отвара на површину слузокоже.

На површини ћелија укуса налазе се завршеци нервних влакана која перципирају осетљивост укуса. У пределу предњих 2/3 језика, чуло укуса перципирају влакна chorda tympani фацијалног нерва, у задњој трећини језика и у пределу циркумвалатних папила - завршеци глософарингеалног нерва. Овај нерв такође обезбеђује инервацију укуса слузокоже меког непца и палатинских лукова. Од ретко распоређених укусних пупољака у слузокожи епиглотиса и унутрашњој површини аритеноидних хрскавица, импулси укуса долазе кроз горњи ларингеални нерв - грану вагусног нерва. Централни наставци неурона који обезбеђују инервацију укуса у усној дупљи усмерени су као део одговарајућих кранијалних нерава (VII, IX, X) до њиховог заједничког сензорног језгра солитарног тракта (nucleus solitarius), који лежи у облику уздужног ћелијског ужета у задњем делу продужене мождине. Аксони ћелија овог једра усмерени су ка таламусу, где се импулс преноси на следеће неуроне, чији се централни процеси завршавају у кортексу великог мозга, куки парахипокампалног гируса. У овом гирусу се налази кортикални крај анализатора укуса.

Механизми укусних пупољака

Механизми перцепције укуса и мириса су у великој мери аналогни, јер се оба осећаја активирају хемијским стимулусима који долазе из спољашњег света. Заиста, стимулуси укуса генерално делују на рецепторе спрегнуте са Г-протеином на начине веома сличне онима описаним горе за чуло мириса. Истовремено, неки стимулуси укуса (углавном соли и киселине) делују директно на проводљивост мембране рецепторских ћелија.

Рецептори укуса налазе се на неуроепителним ћелијама длака које се налазе у укусним пупољцима на површини језика. За разлику од олфакторних рецептора, они немају аксоне, већ формирају хемијске синапсе са аферентним неуронима у укусним пупољцима. Микровили се протежу од апикалног пола укусне ћелије у отворену пору укусног пупољка, где долазе у контакт са стимулусима укуса (супстанцама раствореним у пљувачки на површини језика).

Почетне фазе хемосензорне перцепције одвијају се у ћелијама укуса, које имају рецепторе на апикалном делу, који се налазе близу отвора поре укуса. Као и ћелије олфакторних рецептора, ћелије укуса одумиру сваке две недеље, а нове ћелије се регенеришу из базалних ћелија. Постоје посебне врсте рецептора за сваки од пет перципираних укуса.

Укус соли или киселине

Настаје директним деловањем натријумових јона или протона на специфичне канале - амилорид-сензитивне Na-канале, који перципирају сланост, и H-сензитивне канале, који перципирају киселост. Продор одговарајућих наелектрисања у ћелију укуса доводи до деполаризације њене мембране. Ова почетна деполаризација активира потенцијално контролисане Na- и Ca-канале у базолатералном делу ћелије укуса, што доводи до ослобађања неуротрансмитера у базалном делу ћелије укуса и стварања акционог потенцијала у ганглијској ћелији.

Код људи и других сисара, рецептори који перципирају укус слатког и аминокиселина састоје се од седам трансмембранских домена и повезани су са Г протеином. Перцепцију слатког врши пар рецептора Т1Р3 и Т1Р2, а аминокиселине - Т1Р3 и ТР1. ТР2 и ТР1 рецептори се налазе у различитим деловима рецепторске ћелије. Када се веже за шећере или друге слатке стимулусе, Т1Р2/Т1Р3 рецептор покреће каскаду реакција посредованих Г протеином, што доводи до активације фосфолипазе Ц (изоформа PLCb2) и, сходно томе, до повећања концентрације IP3 и отварања такозваних ТРП-Ца канала (специфични ТРПМ5 канали), због чијег рада: долази до деполаризације ћелије укуса услед повећања интрацелуларне концентрације Ca2+. Т1Р1/Т1Р3 рецептор је прилагођен да перципира двадесет б-аминокиселина које су део протеина, али не може да перципира Д-аминокиселине. Трансдукција сигнала аминокиселине кроз овај рецептор се врши коришћењем исте сигналне каскаде као и за шећере.

Друга фамилија рецептора спрегнутих са Г протеином, познатих као Т2Р, одговорна је за перцепцију горког укуса. Постоји око 30 подтипова ових рецептора, кодираних од стране 30 различитих гена. Ови рецептори су одсутни из ћелија које имају TR1, TR2 или TR3 рецепторе. Дакле, горки рецептори су рецептори посебне класе. Сигнализација горког укуса има механизам сигнализације сличан слатким и аминокиселинским укусима, који укључује Г протеин специфичан за ћелије укуса, густдуцин. Структурно, овај протеин је 90% хомологан трансдуцину, Г протеину фоторецептора. Исти ниво сличности је примећен између трансдуцина који функционишу у штапићима и купама. Утврђено је да су секвенце 38 Ц-терминалних аминокиселина α-трансдуцина и α-густдуцина идентичне.

Слободни глутамат се налази у многим намирницама, укључујући месо, сир и неке врсте поврћа. У облику мононатријум глутамата, користи се као зачин за храну. Укус глутамата се преноси путем метаботропног глутаматног рецептора спрегнутог са Г протеином, који је специфично изражен у укусним пупољцима. Користећи метод условљене аверзије укуса, показано је да и мононатријум глутамат и специфични агонист mGluR4 (метаботропни глутаматни рецептор тип 4) L-AP4 изазивају сличне сензације укуса код пацова.

„Врућ“ укус неких производа

Још један пример мултифункционалности молекуларних рецептора. Укус паприке не перципирају саме ћелије укуса, већ влакна бола на језику, која активирају једињења капсаицина. Рецептор капсаицина је клониран и показано је да је калцијум-селективни катјонски канал. Формиран је од малих влакана (C-влакна) која долазе из ћелија спиналних ганглија и сигнализирају бол. Тако је природа обезбедила паприкама хемијско циљање овог рецептора, могуће да одбија биљоједе активирањем влакана бола.

Ћелије укуса су способне да генеришу рецепторски потенцијал када се стимулишу. Путем синаптичке трансмисије, ово побуђење се преноси на аферентна влакна кранијалних живаца, кроз која улази у мозак као импулси. Хорда тимпани, грана фацијалног нерва (VII), инервира предњи и бочни део језика, а глософарингеални нерв (IX) - његов задњи део. Укусне пупољке епиглотиса и једњака инервира горња ларингеална грана вагусног (X) нерва. Гранајући се, свако влакно прима сигнале од рецептора различитих укусних пупољака. Амплитуда рецепторског потенцијала се повећава са концентрацијом стимулативне супстанце. Деполаризација рецепторских ћелија има ексцитаторни ефекат, а хиперполаризација - инхибиторни ефекат на аферентна влакна. Влакна IX пара кранијалних живаца посебно снажно реагују на супстанце горког укуса, а VII пар јаче реагује на дејство сланог, слатког и киселог, и свако влакно реагује у већој мери на један специфични стимулус.

Укусна влакна ових кранијалних нерава завршавају се унутар или близу једра солитарног тракта продужене мождине, повезаног са вентралним постеромедијалним једром таламуса. Аксони неурона трећег реда завршавају се у постцентралном гирусу мождане коре. Неке кортикалне ћелије реагују само на супстанце са једним квалитетом укуса, друге и на температуру и механичке стимулусе.

[ 1 ], [ 2 ]