
Сви иЛиве садржаји су медицински прегледани или проверени како би се осигурала што већа тачност.
Имамо стриктне смјернице за набавку и само линкамо на угледне медијске странице, академске истраживачке институције и, кад год је то могуће, медицински прегледане студије. Имајте на уму да су бројеви у заградама ([1], [2], итд.) Везе које се могу кликнути на ове студије.
Ако сматрате да је било који од наших садржаја нетачан, застарио или на неки други начин упитан, одаберите га и притисните Цтрл + Ентер.
Физиологија тестиса
Медицински стручњак за чланак
Последње прегледано: 04.07.2025
Тестиси (јајасте жлезде) здраве одрасле особе су парни, јајолики, дуги 3,6-5,5 цм и широки 2,1-3,2 цм. Сваки тежи око 20 г. Због свог положаја у скротуму, ове жлезде имају температуру 2-2,5 Ц нижу од температуре трбушне дупље, што подстиче размену топлоте крви између а. spermatica и површинског венског система. Венски одлив из тестиса и њихових додатака формира плексус, крв из којег улази у бубрежну вену са леве и доњу гениталну вену са десне стране. Тестис је окружен дебелом капсулом која се састоји од 3 слоја: висцералног, tunica vaginalis, протеинског омотача и унутрашњег, tunica vasculosa. Протеински омотач има влакнасту структуру. Мембране садрже глатка мишићна влакна, чија контракција подстиче кретање сперматозоида у епидидимис. Испод капсуле налази се приближно 250 пирамидалних лобула одвојених један од другог влакнастим преградама. Сваки лобулус садржи неколико увијених семиниферних тубула дужине 30-60 цм. Ови тубули чине више од 85% запремине тестиса. Кратке равне цеви повезују тубуле директно са мрежом тестиса, одакле сперматозоиди улазе у канал епидидимиса. Овај други, када се исправи, достиже дужину од 4-5 м, а када се увије, формира главу, тело и реп епидидимиса. Сертолијеве ћелије и сперматоцити налазе се у епителу који окружује лумен тубула. Лајдигове ћелије, макрофаги, крвни судови и лимфни судови леже у интерстицијалном ткиву између тубула.
Сертолијеве цилиндричне ћелије обављају многе функције: баријерску (због блиских контаката једни са другима), фагоцитну, транспортну (учешће у кретању сперматоцита у лумен тубула) и, коначно, ендокрину (синтеза и секреција протеина који везује андрогене и инхибина). Полигоналне Лајдигове ћелије имају ултраструктуру (изражен глатки ендоплазматски ретикулум) и ензиме карактеристичне за ћелије које производе стероиде.
Тестиси играју главну улогу у физиологији репродукције код мушкараца. Дакле, стицање мушког фенотипа од стране фетуса је у великој мери одређено производњом Милерове инхибиторне супстанце и тестостерона од стране ембрионалних тестиса, а појава секундарних полних карактеристика током пубертета и способност репродукције одређени су стероидогеним и сперматогеним активностима тестиса.
Синтеза, секреција и метаболизам андрогена. У њиховој производњи, тестиси играју важнију улогу од коре надбубрежне жлезде. Довољно је рећи да се само 5% Т формира ван тестиса. Лајдигове ћелије су способне да га синтетишу из ацетата и холестерола. Синтеза овог другог у тестисима се вероватно не разликује од процеса који се одвија у кори надбубрежне жлезде. Кључна фаза у биосинтези стероидних хормона је конверзија холестерола у прегненолон, која укључује цепање бочног ланца у присуству NADH и молекуларног кисеоника. Даља конверзија прегненолона у прогестерон може се одвијати на различите начине. Код људи, преовлађујући пут је очигледно D5- пут, током којег се прегненолон претвара у 17а-хидроксипрегненолон, а затим у дехидроепиандростерон (DHEA) и Т. Међутим, могућ је и D4 - пут преко 17-хидроксипрогестерона и андростендион. Ензими таквих трансформација су 3β-оксистероид дехидрогеназа, 17α-хидроксилаза итд. У тестисима, као и у надбубрежним жлездама, такође се производе стероидни коњугати (углавном сулфати). Ензими који цепају бочни ланац холестерола локализовани су у митохондријама, док се ензими који синтетишу холестерол из ацетата и тестостерон из прегненолона налазе у микрозомима. Регулација супстрата-ензима постоји у тестисима. Дакле, код људи је стероидна хидроксилација на 20. позицији прилично активна, а 20α-оксиметаболити прогестерона и прегненолона инхибирају 17α-хидроксилацију ових једињења. Поред тога, тестостерон може стимулисати сопствено формирање, утичући на конверзију андростендиона.
Одрасли тестиси производе 5 до 12 мг тестостерона дневно, као и слабе андрогене дехидроепиандростерон, андростендион и андростен-3бета,17бета-диол. Ткиво тестиса такође производи мале количине дихидротестостерона, а присутни су и ензими ароматизације, што резултира уласком малих количина естрадиола и естрона у крв и семену течност. Иако су Лајдигове ћелије главни извор тестикуларног тестостерона, ензими стероидогенезе присутни су и у другим ћелијама тестиса (тубуларни епител). Они могу бити укључени у стварање високих локалних нивоа тестостерона потребних за нормалну сперматогенезу.
Тестиси луче Т епизодично, а не континуирано, што је један од разлога за велике флуктуације нивоа овог хормона у крви (3-12 нг/мл код здравог младог мушкарца). Циркадијални ритам лучења тестостерона обезбеђује његов максимални садржај у крви рано ујутру (око 7 часова) и минимум поподне (око 13 часова). Т је присутан у крви углавном као комплекс са глобулином који везује полне хормоне (SHBG), који се везује за Т и DHT са већим афинитетом од естрадиола. Концентрација SHBG се смањује под утицајем Т и хормона раста, а повећава под утицајем естрогена и хормона штитне жлезде. Албумин се слабије везује за андрогене од естрогена. Код здраве особе, приближно 2% серумског Т је у слободном стању, 60% је везано за SHBG, а 38% за албумин. И слободни Т и Т везан за албумин (али не и SHBG) пролазе кроз метаболичке трансформације. Ове трансформације су углавном ограничене на редукцију Д4 - кето групе са формирањем 3алфа-ОХ или 3бета-ОХ деривата (у јетри). Поред тога, 17бета-окси група се оксидује у 17бета-кето облик. Око половине произведеног тестостерона се излучује из организма као андростерон, етиохоланолон и (у знатно мањој мери) епиандростерон. Ниво свих ових 17-кетостероида у урину не дозвољава да се процени производња Т, пошто и слаби надбубрежни андрогени пролазе кроз сличне метаболичке трансформације. Други излучени метаболити тестостерона су његов глукуронид (чији ниво у урину здраве особе добро корелира са производњом тестостерона), као и 5алфа- и 5бета-андростан-Залфа, 17бета-диоли.
Физиолошки ефекти андрогена и њихов механизам деловања. Механизам физиолошког деловања андрогена има карактеристике које их разликују од других стероидних хормона. Тако, у циљним органима репродуктивног система, бубрезима и кожи, Т₂ под утицајем интрацелуларног ензима Д4-5а - редуктазе се претвара у ДХТ, што, заправо, изазива андрогене ефекте: повећање величине и функционалне активности помоћних полних органа, раст длака мушког типа и повећану секрецију апокриних жлезда. Међутим, у скелетним мишићима, сам Т₂ је способан да повећа синтезу протеина без додатних трансформација. Рецептори семиниферних тубула очигледно имају једнак афинитет за Т₂ и ДХТ. Стога, особе са недостатком 5а-редуктазе задржавају активну сперматогенезу. Претварањем у 5β-андростен- или 53-прегнестероиде, андрогени, попут прогестина, могу стимулисати хематопоезу. Механизми утицаја андрогена на линеарни раст и осификацију метафиза нису довољно проучени, иако се убрзање раста поклапа са повећањем секреције Т₂ током пубертета.
У циљним органима, слободни Т продире у цитоплазму ћелија. Тамо где у ћелији постоји 5α-редуктаза, он се претвара у ДХТ. Т или ДХТ (у зависности од циљног органа) везује се за цитосолни рецептор, мења конфигурацију његовог молекула и, сходно томе, афинитет према нуклеарном акцептору. Интеракција хормон-рецепторског комплекса са овим потоњим доводи до повећања концентрације бројних иРНК, што је последица не само убрзања њихове транскрипције, већ и стабилизације молекула. У простати, Т такође појачава везивање метионинске иРНК за рибозоме, где улазе велике количине иРНК. Све ово доводи до активације транслације са синтезом функционалних протеина који мењају стање ћелије.