Структура бубрега

Структура бубрега. Супстанца бубрега није једнолична у попречном пресеку. Састоји се од површинског слоја дебљине 0,4 до 0,7 цм и дубоког слоја дебљине 2 до 2,5 цм, представљеног пирамидалним површинама. Површински слој чини кору бубрега, која је тамноцрвене боје и састоји се од бубрежних теладица и проксималних и дисталних тубула нефрона. Дубоки слој бубрега је светлији, црвенкасте боје и представља мождину, која садржи силазне и узлазне делове тубула (нефрона), као и сабирне тубуле и папиларне тубуле.

Бубрежна кора (cortex renalis), која чини њен површински слој, није хомогена, већ се састоји од наизменичних светлијих и тамнијих подручја. Светла подручја су конусног облика и пружају се у облику зрака из сржи у кору. Зраци сржи (radii medullaris) чине блистави део (pars radiata), који садржи праве бубрежне тубуле, који се настављају у сржи бубрега, и почетне делове сабирних каналића. Тамна подручја бубрежне коре називају се вијугави део (pars convoliita). Садрже бубрежна телашца, проксималне и дисталне делове вијугавих бубрежних тубула.

Бубрежна медула (medulla renalis), за разлику од кортекса, не формира континуирани слој, већ на фронталном делу органа изгледа као одвојени троугласти делови, међусобно одвојени бубрежним стубовима. Бубрежни стубови (columnae renalis) су уски делови у којима пролазе крвни судови, окружени везивним ткивом - интерлобарном артеријом и веном. Троугласти делови бубрежне медуле називају се бубрежнепирамиде (pyramides renales), у бубрегу их има од 10 до 15. Свака бубрежна пирамида има базу (basis pyramidis) окренуту ка кортексу и врх у облику бубрежне папиле (papilla renalis), усмерен ка бубрежном синусу. Бубрежна пирамида се састоји од правих тубула које формирају петље нефрона и сабирних каналића који пролазе кроз бубрежну медулу. Ове цеви се постепено спајају једни са другима и формирају 15-20 кратких папиларних каналића (ductus papillares) у пределу бубрежне папиле. Потоњи се отварају у мале бубрежне чашице на површини папиле папиларним отворима (foramina papillaria). Због присуства ових отвора, врх бубрежне папиле има неку врсту решеткасте структуре и назива се крибриформна област (area cribrosa).

Структурне карактеристике бубрега и његових крвних судова омогућавају поделу бубрежне супстанце на 5 сегмената: горњи (segmentum superius), горњи предњи (segmentum anterius superius), доњи предњи (segmentum anterius inferius), доњи (segmentum inferius) и задњи (segmentum posterius). Сваки сегмент обједињује 2-3 бубрежна режња. Један бубрежни режањ (lobus renalis) обухвата бубрежну пирамиду са суседним кортексом бубрега и ограничен је интерлобуларним артеријама и венама које се налазе у бубрежним стубовима. У бубрежном режњу постоји приближно 600 кортикалних лобула. Кортикални лобулус (lobulus corticalis) састоји се од једног зрачећег дела окруженог пресавијеним делом и ограничен је суседним интерлобуларним артеријама и венама.

Структурна и функционална јединица бубрега је нефрон. Састоји се од гломеруларне капсуле (capsula glomerularis; Шумљански-Боуманова капсула), која има облик двозидне пехариће, и тубула. Капсула обухвата гломеруларну капиларну мрежу, што резултира формирањем бубрежног (Малпигијевог) телића (corpusculum renale). Гломеруларна капсула се наставља у проксимални вијугави тубул (tubulus contortus proximalis) и прелази у нефронску петљу (ansa nephroni; Хенлеова петља), која има силазни и узлазни део. Нефронска петља прелази у дистални вијугави тубул (tubulus contortus distalis), који се улива у бубрежни сабирни тубул (tubulus renalis colligens). Бубрежни сабирни тубули се настављају у папиларне каналиће. Читавом својом дужином, нефронски тубули су окружени суседним крвним капиларима.

Око 80% нефрона има бубрежна телашца која се налазе у кортексу и релативно кратку петљу која се спушта само у спољашњи део сржи. Око 1% нефрона се налази у потпуности у бубрежној кори. То су сви кортикални нефрони. Преосталих 20% нефрона има бубрежна телашца, проксималне и дисталне вијугаве тубуле које се налазе на граници са сржи, а њихове дугачке петље се спуштају у сржи - то су перимедуларни (јукстамедуларни) нефрони.

У бубрегу постоји око милион нефрона. Дужина тубула једног нефрона варира од 20 до 50 мм, укупна дужина свих тубула у два бубрега је око 100 км.

Структура нефрона је сложена. Почетак нефрона је његова капсула, између чијег спољашњег и унутрашњег зида се налази шупљина капсуле нефрона. Унутар капсуле налази се гломеруларна капиларна мрежа (васкуларни гломерулус), коју формира више од 50 хемокапилара. Капсула нефрона заједно са васкуларним гломерулом чини бубрежно тело пречника око 20 μm. Ендотел крвних капилара васкуларног гломерула има фенестре величине до 0,1 μm. Базална мембрана се налази изван ендотела. На њеној спољашњој страни налази се епител унутрашњег листића капсуле нефрона. Епителне ћелије овог листића су велике (до 30 μm), неправилног облика и називају се подоцити. Наставци - цитоподије - пружају се од подоцита и причвршћени су за базалну мембрану. Између цитоподија налазе се уски прорези (поре) који омогућавају приступ базалној мембрани. Спољашњи слој нефронске капсуле представљен је једнослојним кубичним епителом, такође смештен на базалној мембрани. Епител капилара, подоцити унутрашњег слоја капсуле и заједничка базална мембрана чине апарат за филтрацију бубрега. Кроз њега се крв филтрира у шупљину капсуле и формира се примарни урин (више од 100 литара дневно).

Проксимални увијени тубул нефрона је кратка цев са уским, неправилно обликованим луменом пречника око 60 μм. Зидове тубула формира једнослојни кубични епител са границама. Епителне ћелије на апикалној површини имају четкасту ивицу, базалну површину ћелија карактерише пругастост. Међу органелама епителних ћелија преовлађују лизозоми и митохондрије. На нивоу овог тубула долази до обрнуте апсорпције протеина, глукозе, електролита и воде из примарног урина у крвне капиларе који обавијају тубул (реапсорпција).

Силазни део нефронске петље је танак (пречника око 15 µm), обложен равним епителним ћелијама са светлом цитоплазмом, сиромашан органелама. Узлазни део петље је дебео, има пречник од око 30 µm. Такође је обложен равним епителним ћелијама које се налазе на базалној мембрани. На нивоу нефронске петље долази до реапсорпције воде, натријума и других супстанци.

Дисталне вијугаве тубуле су кратке, пречника 20-50 µм. Зидови тубула су формирани од једног слоја кубних ћелија којима недостаје четкасти руб. Плазма мембрана већине епителних ћелија је пресавијена због митохондрија које се налазе испод цитолеме. Даља апсорпција велике количине воде у крв одвија се кроз зидове дисталних вијугавих тубула. Процес апсорпције се наставља у сабирним тубулама. Као резултат тога, количина коначног (секундарног урина) нагло се смањује. Концентрација урее, мокраћне киселине и креатина (супстанци које нису подложне реапсорпцији) у секундарном урину се повећава.

Сабирне бубрежне тубуле у блиставом делу кортекса обложене су једнослојним кубоидним епителијумом, у свом доњем делу (у бубрежној медули) - једнослојним ниским стубчастим епителијумом. Епител сабирних бубрежних тубулеа обухвата светле и тамне ћелије. Светле ћелије су сиромашне органелама, њихова цитоплазма формира унутрашње наборе. Тамне ћелије су по ултраструктури сличне паријеталним ћелијама желудачних жлезда.

Свака бубрежна папила на врху пирамиде окружена је левкастом мањом бубрежном чашицом (calix renalis minor). Понекад је неколико (2-3) бубрежних папила усмерено у једну мању бубрежну чашицу. Спајањем две или три мање бубрежне чашице формира се велика бубрежна чашица (calix renalis major). Када се две или три главне бубрежне чашице споје, формира се проширена заједничка шупљина - бубрежна карлица (pelvis renalis), обликом подсећа на спљоштени левак. Постепено се сужавајући надоле, бубрежна карлица прелази у уретер у пределу бубрежног хилума. Мала и велика бубрежна чашица, бубрежна карлица и уретер чине уринарни тракт.

Постоје три фазе формирања бубрежне карлице: ембрионална, фетална и зрела. У фази I, велике бубрежне чашице нису изражене, па се мале бубрежне чашице директно уливају у бубрежну карлицу. У фази II, постојеће велике бубрежне чашице прелазе у уретер, а карлица није формирана. У фази III, постоји нормалан број малих бубрежних чашица, које се уливају у две велике бубрежне чашице; ове друге прелазе у бубрежну карлицу, одакле почиње уретер. Према облику, бубрежна карлица може бити ампуларна, дрволика и мешовита.

Зидови бубрежне карлице, велике и мале чашице имају исту структуру. Зидови су подељени на мукозне, мишићне и спољашње (адвентицијалне) мембране. Зидови малих чашица у пределу форникса (почетног дела) састоје се од глатких мишићних ћелија које формирају прстенасти слој - депресор форникса (бубрежне чашице). Нервна влакна, крвни и лимфни судови прилазе овом делу зида. Све ово чини форникатни апарат бубрега, чија је улога да регулише количину урина која се излучује из бубрежних тубула у мале чашице, да створи препреку повратном току урина и да одржи интрапелвични притисак.

Бубрези нису само органи за излучивање, већ обављају и ендокрину функцију. У зидовима узлазног тубула нефронске петље на његовом прелазу у дистални вијугави тубул између аферентних и еферентних гломеруларних артериола, високе епителне ћелије лишене базалног савијања налазе се на веома танкој базалној мембрани. Ово подручје дисталног тубула назива се макула денса. Претпоставља се да она детектује промене у садржају натријума у урину и утиче на јукстагломеруларне ћелије које луче ренин и бубрежни еритропоетски фактор. Јукстагломеруларне ћелије се налазе испод ендотела у зидовима аферентних и еферентних гломеруларних артериола у близини макуле денсе. У строми пирамида мождине налазе се такозване интерстицијалне ћелије које производе простагландине (биолошки активне супстанце са антихипертензивним и другим ефектима). Ендокрини комплекс бубрега је укључен у регулацију опште и бубрежне циркулације, а преко ње утиче и на формирање урина.