Скелетне кости удова у онтогенези

Два пара удова су типична за скоро све кичмењаке. Тако, рибе имају упарене грудне и карличне пераје, које се развијају из мезенхима бочних набора.

Како су се кичмењаци селили из водене средине на копно, њихови животни услови су се мењали, што је довело до значајног реструктурирања тела. Копнене животиње су развиле предње и задње удове, чији је скелет грађен попут коштаних полуга које се састоје од неколико карика и омогућавају кретање по копну. Појасеви удова су већ присутни у рудиментарном облику код риба, али свој највећи развој достижу код копнених врста, почев од водоземаца. Удови су повезани са телом помоћу појасева. Најпримитивнији облик скелета раменог појаса може се приметити код риба ајкула, код којих се састоји од леђних и вентралних хрскавичавих лукова сраслих један са другим ближе вентралној страни тела. Од места срастања ових лукова са сваке стране одлази слободан део пераја. Од леђног хрскавичавог лука примитивног раменог појаса, како код виших риба, тако и код копнених кичмењака, накнадно се формира лопатица. Гленоидна фоса се формира у близини лопатице ради артикулације са скелетом слободног дела удова.

Вентрални хрскавичави лук даје коракоид, који се код водоземаца, гмизаваца и птица сраста са грудном кости. Код живорођих сисара коракоид је делимично редукован и расте на лопатици у облику кљунастог наставка. Из истог рудимента развија се још један наставак назван „прокоракоид“, на чијој основи се затим формира покровна кост, кључна кост. Кључна кост се спаја са грудном кости на свом медијалном крају, а са лопатицом на свом латералном крају. Ове кости су развијене код сисара чији се слободни део удова може померати око свих оса. Код животиња чији се покрети током трчања и пливања изводе само око једне осе (пакари, месождери и китови), кључне кости су редуковане.

Карлични појас код риба је рудиментаран и не спаја се са кичменим стубом, пошто рибе немају сакрум. Код риба ајкула, карлични појас је представљен леђним и вентралним хрскавичавим луковима. Задња пераја се пружају од места где се спајају. Леђни хрскавичави лук карличног појаса код копнених животиња развија се у илијум. Ишијум и пубис, које одговарају коракоиду и прокоракоиду раменог појаса, потичу од вентралног хрскавичавог лука. Ова три рудимента карличне кости су међусобно повезана на месту где се формира гленоидна фоса за артикулацију са слободним делом задњег уда. Код сисара, са годинама, све три кости се спајају у једну карличну кост, а хрскавица између њих потпуно нестаје. Код виших кичмењака, посебно код мајмуна и људи, две карличне кости су повезане на својим вентралним крајевима, а сакрум је укљештен између њих на леђној страни. Ово формира коштани прстен - карлицу. Код животиња, карлица је ослонац за задње удове, а код људи - за доње удове због свог вертикалног положаја. Код људи, илијачне кости се значајно шире бочно, преузимајући функцију потпоре унутрашњих органа трбушне дупље.

Скелет слободног дела удова код риба састоји се од низа хрскавичавих или коштаних сегмената распоређених у облику зрака и стварајући чврсту основу за пераја. Код скелета удова копнених кичмењака, број зрака је смањен на пет. Скелет предњих и задњих удова код животиња, и горњих и доњих удова код људи, има заједнички структурни план и представљен је са три карике које се нижу једна за другом: проксимална карика (хумерус и карличне кости), средња карика (радијус и улна; тибија и фибула) и дистална карика (шака, стопало). Шака и стопало у свом проксималном делу састоје се од малих костију, а у дисталном делу су пет слободних зрака, названих прсти. Сви назначени коштани фрагменти су хомологни на оба уда.

Због услова постојања копнених кичмењака, појединачни коштани елементи у дисталној вези удова срастају се у једну кост или подлежу редукцији. Ређе се примећује развој додатних костију, од којих је већина сезамоидних (патела, грашковита кост итд.). Код копнених животиња није се променила само анатомија удова - променио се и њихов положај. Тако се код водоземаца и гмизаваца проксимална веза слободних делова оба пара удова налази под правим углом у односу на тело, а прегиб између проксималне и средње везе такође формира угао отворен ка медијалној страни. Код виших облика кичмењака, слободни део се налази у сагиталној равни у односу на тело, док се проксимална веза предњег уда ротира уназад, а проксимална веза задњег уда - напред. Као резултат тога, лакатни зглоб је усмерен уназад, а коленски зглоб доњег уда је усмерен напред.

Како су се кичмењаци даље развијали, предњи удови су почели да се прилагођавају сложенијој функцији од задњих удова. У вези са тим, променила се и њихова структура. Пример је крило птица као орган за летење. Сисари пењачи развили су хватајући уд са супротстављеним палцем. Сва четири уда мајмуна имају ову функцију.

Човек, једини од свих кичмењака, стекао је вертикални положај, почео је да се ослања само на задње (доње) удове. Предњи удови човека, који су због вертикалног положаја постали горњи, били су потпуно ослобођени функције кретања тела у простору, што им је дало могућност да понекад праве веома фине покрете. У том погледу, кости руке се разликују од костију ноге по већој лакоћи и финој структури. Међусобно су повезане покретним зглобовима. Слобода покрета горњег уда код људи зависи и од присуства кључне кости, која помера слободни горњи уд у страну. Људска шака се прилагодила радној активности, наиме: кости зглоба су мале, покретно повезане једна са другом; прсти су се издужили и постали покретни; палац се налази скоро под правим углом у односу на кости метатарзуса, веома је покретан и супротставља се свим осталим прстима, што обезбеђује функцију хватања шаке при обављању сложених послова.

Доњи екстремитет особе обавља функцију ослонца, држећи тело у вертикалном положају и померајући га у простору. У том смислу, кости доњег екстремитета су масивне, зглобови између појединачних карика су мање покретни од оних горњег екстремитета. Различита функција горњих и доњих екстремитета код људи имала је највећи утицај на дисталну карику - шаку и стопало.

Рука се развија и усавршава као орган рада. Стопало служи за ослањање тела, носи сву његову тежину. Прсти не играју значајну улогу у ослањању, постали су веома кратки. Палац се налази у истом реду као и остали прсти и није посебно покретан.

Стопало је механички сложена лучна структура, због чега служи као еластична подршка, од које зависи глаткоћа удараца и вибрација током ходања, трчања и скакања.

У људској онтогенези, рудименти удова појављују се у 3. недељи ембрионалног живота као скуп мезенхималних ћелија у бочним наборима тела ембриона, подсећајући на рибља пераја. Набори се шире и формирају плоче које дају почетак рукама, а нешто касније и стопалима. Код ових рудимента, прсти се још увек не могу разликовати; они се формирају касније у облику 5 зрака. Редослед даљег развоја елемената будућих удова посматра се у смеру од дисталне карике удова ка проксималној.

Све кости екстремитета, са изузетком кључних костију, које се развијају на бази везивног ткива, заобилазећи стадијум хрскавице, пролазе кроз три фазе развоја. У овом случају, дијафизе свих костију окоштавају у утеро периоду, а епифизе и апофизе - након рођења. Само неке епифизе почињу да окоштавају непосредно пре рођења. У свакој кости се поставља одређени број центара осификације, који се појављују одређеним редоследом. У дијафизама цевастих костију, примарни центар осификације појављује се крајем 2. - почетком 3. месеца интраутериног живота и расте у правцу проксималних и дисталних епифиза. Епифизе ових костију код новорођенчади су још увек хрскавичаве, а секундарни центри осификације у њима се формирају након рођења, током првих 5-10 година. Коштане епифизе расту до дијафиза након 15-17, па чак и након 20 година. Посебну пажњу заслужује време појављивања главних тачака осификације током формирања појединачних костију.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]