Хламидија

Хламидије су мале грам-негативне кокоидне паразитске бактерије које припадају реду Chlamydiales, породици Chlamydiaceae. Тренутно, ова породица обухвата два рода који се разликују по антигенској структури, интрацелуларним инклузијама и осетљивости на сулфонамиде: Хламидија ( Chlamydia trachomatis ): Chlamydophila (Chlamydia pneumonia, Chlamydia psittaci ).

Назив „хламидија“ (од грчког chtamys - плашт) одражава присуство мембране око микробних честица.

Све врсте хламидије имају заједничке морфолошке карактеристике, заједнички групни антиген и одвојен циклус репродукције. Хламидије се сматрају грам-негативним бактеријама које су изгубиле способност синтезе АТП-а. Стога су облигатни интрацелуларни енергетски паразити.

Хламидија трахоматис и Хламидија пнеумоније класификују се као микроорганизми који су дефинитивно патогени за људе и узрочници су антропогене хламидије. У зависности од врсте патогена и места уласка (респираторни тракт, генитоуринарни систем), разликују се респираторна и урогенитална хламидија.

Описано је више од 20 нозолошких облика које изазива Chlamydia trachomatis, укључујући трахому, коњунктивитис, ингвиналну лимфогрануломатозу, Рајтеров синдром, урогениталну хламидију, инфекције изазване Chlamydia trachomatis, према проценама СЗО, заузимају друго место међу полно преносивим болестима после трихомонадних инфекција. Сваке године се широм света региструје око 50 милиона случајева.

Хламидофилна пнеумонија изазива тешку упалу плућа, болест горњих дисајних путева. Постоје претпоставке да је хламидофилна пнеумонија укључена у развој атеросклерозе и бронхијалне астме.

Хламидофила пситаци је узрок орнитозе (пситакозе), зоонотске болести.

[ 1 ], [ 2 ]

Морфолошка и тинкторијална својства хламидије

Хламидије су мале грам-негативне бактерије сферног или јајоликог облика. Немају флагеле нити капсуле. Главна метода за откривање хламидије је бојење по Романовски-Гимзи. Боја боје зависи од фазе животног циклуса: елементарни прстенови су обојени љубичасто на позадини плаве ћелијске цитоплазме, ретикуларна тела су обојена плаво.

Структура ћелијског зида подсећа на грам-негативне бактерије, иако постоје разлике. Не садржи типичан пептидни гликан: N-ацетилмураминска киселина је потпуно одсутна из његовог састава. Ћелијски зид укључује спољашњу мембрану, која садржи ЛПС и протеине. Упркос одсуству пептидног гликана, ћелијски зид хламидије је крут. Ћелијска цитоплазма је ограничена унутрашњом цитоплазматском мембраном.

Анализа спољашње мембране (ОМ) хламидије показала је да она садржи ЛПС, главни протеин спољашње мембране (МОМП), и протеине богате цистеином Омпл и Омп3, повезане са унутрашњом површином ОМ. ЛПС и МОМП Chlamydia psittaci и Chlamydia trachomatis, за разлику од МОМП Chlamydia pneumoniae, локализовани су на спољашњој површини ћелије. Овде се налазе и Омп протеини Chlamydia psittaci и Chlamydia pneumoniae са молекулском тежином од 90-100 kDa.

Хламидије су полиморфне, што је повезано са особеностима њиховог размножавања. Јединствени (двофазни) развојни циклус хламидије карактерише се смењивањем два различита облика постојања - инфективног облика (елементарна тела - ЕБ) и вегетативног облика (ретикуларна, или почетна, тела - РТ).

Микроорганизми садрже РНК и ДНК. У РТ, РНК је 4 пута више од ДНК. У њима је садржај еквивалентан.

Ретикуларна тела могу бити овална, полумесечаста, у облику биполарних штапића и кокобацила, величине 300-1000 nm. Ретикуларна тела немају заразна својства и, подвргавајући се деоби, обезбеђују репродукцију хламидије.

Елементарна тела овалног облика, величине 250-500 nm, имају инфективна својства, способна су да продру у осетљиву ћелију, где се одвија развојни циклус. Имају густу спољашњу мембрану, што их чини отпорним у екстрацелуларној средини.

Култивација хламидије

Хламидије, будући да су облигатни паразити, не размножавају се на вештачким хранљивим медијумима, могу се гајити само у живим ћелијама. Оне су енергетски паразити, јер нису у стању да самостално акумулирају енергију и користе АТП ћелије домаћина. Хламидије се гаје у HeLa, McCoy ћелијској култури, у жуманчаним кесама пилећих ембриона и у телу осетљивих животиња на температури од 35 °C.

[ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ]

Антигена структура хламидије

Хламидија има три врсте антигена: специфични антиген (заједнички за све врсте хламидије) - ЛПС; инфоспецифични антиген (различит за све врсте хламидије) - протеинске природе, налази се у спољашњој мембрани; типски специфичан (различит за сероваре Chlamydia trachomatis) - ЛПС, који се размножава у ћелијском зиду микроорганизма; варијантно-специфични антиген протеинске природе.

Серовари А, Б и Ц називају се окуларни, јер изазивају трахому, серовари Д, Е, К, О, Х, И, Ј, К (генијални) су узрочници урогениталне хламидије и њених компликација, серовар Л је узрочник венеричне лимфогрануломатозе. Узрочник респираторне хламидије Chlamydia pneumoniae има 4 серовара: TWAR, AR, RF, CWL. Chlamydia psittaci има 13 серовара.

[ 10 ], [ 11 ], [ 12 ], [ 13 ], [ 14 ], [ 15 ], [ 16 ], [ 17 ], [ 18 ]

Ћелијски тропизам хламидије

Хламидија трахоматис има тропизам за слузокожу епитела урогениталног тракта, и може се локално задржати на њој или се проширити по целој површини ткива. Узрочник венеричког лимфогранулома има тропизам за лимфоидно ткиво.

Хламидија пнеумоније се реплицира у алвеоларним макрофагима, моноцитима и васкуларним ендотелним ћелијама; могуће је и системско ширење инфекције.

Хламидија пситаци изазива инфекцију у различитим типовима ћелија, укључујући мононуклеарне фагоците.

[ 19 ], [ 20 ], [ 21 ], [ 22 ], [ 23 ]

Животни циклус хламидије

Циклус развоја хламидије траје 40-72 сата и обухвата два облика постојања који се разликују по морфолошким и биолошким својствима.

У првој фази инфективног процеса, адсорпција елементарних тела хламидије на плазма мембрану осетљиве ћелије домаћина одвија се уз учешће електростатичких сила. Уношење хламидије у ћелију се одвија ендоцитозом. Делови плазма мембране са адсорбованим ЕБ на њима инвагинирају у цитоплазму са формирањем фагоцитних вакуола. Ова фаза траје 7-10 сати.

Затим, у року од 6-8 сати, инфективна елементарна тела се реорганизују у метаболички активне неинфективне, вегетативне, интрацелуларне облике - РТ, који се више пута деле. Ови интрацелуларни облици, који су микроколоније, називају се хламидијске инклузије. У року од 18-24 сата развоја, локализују се у цитоплазматској везикули формираној од мембране ћелије домаћина. Инклузија може да садржи од 100 до 500 ретикуларних тела хламидије.

У следећој фази, током 36-42 сата, долази до сазревања (формирања интермедијерних тела) и трансформације ретикуларних телаца деобом у елементарна тела. Уништавање заражене ћелије. Елементарна телаца је напуштају. Будући да су екстрацелуларна, елементарна телаца продиру у нове ћелије домаћина након 40-72 сата, и почиње нови циклус развоја хламидије.

Поред таквог репродуктивног циклуса, под неповољним условима се остварују и други механизми интеракције између хламидије и ћелије домаћина. То су уништавање хламидије у фагозомима, Л-слична трансформација и перзистенција.

Трансформисани и перзистентни облици хламидије способни су да се врате у оригиналне (ретикуларне) облике са накнадном трансформацијом у елементарна тела.

Ван ћелија домаћина, метаболичке функције су сведене на минимум.

[ 24 ], [ 25 ], [ 26 ], [ 27 ], [ 28 ]

Фактори патогености хламидије

Адхезивна својства хламидије су последица протеина спољашње мембране ћелија, који такође имају антифагоцитна својства. Поред тога, микробне ћелије имају ендотоксине и производе егзотоксине. Ендотоксини су представљени ЛПС-ом, у много чему сличним ЛПС-у грам-негативних бактерија. Термолабилност супстанце чине егзотоксини, присутни су у свима и узрокују смрт мишева након интравенске примене.

Утврђено је да хламидија има секреторни систем типа III, кроз који се хламидијски протеини убризгавају у цитоплазму ћелије домаћина као саставни део инфективног процеса.

Протеин топлотног шока (HSP) има способност да изазове аутоимуне реакције.

[ 29 ], [ 30 ], [ 31 ], [ 32 ], [ 33 ], [ 34 ]

Екологија и отпорност хламидије

Хламидије су веома чести микроорганизми. Пронађени су код више од 200 врста животиња, риба, водоземаца, мекушаца и зглавкара. Микроорганизми слични по морфологији пронађени су и код виших биљака. Главни домаћини хламидије су људи, птице и сисари.

Узрочник хламидије је нестабилан у спољашњој средини, веома је осетљив на високе температуре и брзо угине када се суши. Његова инактивација на 50 °C се јавља након 30 минута, на 90 °C - након 1 минута. На собној температури (18-20 °C), инфективна активност патогена се смањује након 5-7 дана. На 37 °C, пад вируленције за 80% се примећује након 6 сати у термостату. Ниска температура (-20 °C) доприноси дугорочном очувању инфективних својстава патогена. Хламидија брзо угине под утицајем УВ зрачења, од контакта са етил етром и 70% етанолом, под утицајем 2% лизола током 10 минута, 2% хлорамина.

[ 35 ], [ 36 ], [ 37 ], [ 38 ], [ 39 ]