Формирање урина

Формирање коначног урина бубрезима састоји се од неколико главних процеса:

• ултрафилтрација артеријске крви у бубрежним гломерулима;
• реапсорпција супстанци у тубулама, секреција низа супстанци у лумен тубула;
• синтеза нових супстанци бубрегом, које улазе и у лумен тубула и у крв;
• активност система противструјања, услед чега се коначни урин концентрише или разблажује.

Ултрафилтрација

Ултрафилтрација из крвне плазме у Боуманову капсулу се одвија у капиларима бубрежних гломерула. SCF је важан индикатор у процесу формирања урина. Његова вредност у једном нефрону зависи од два фактора: ефективног притиска ултрафилтрације и коефицијента ултрафилтрације.

Покретачка снага ултрафилтрације је ефективни филтрациони притисак, који је разлика између хидростатичког притиска у капиларама и збира онкотског притиска протеина у капиларама и притиска у гломеруларној капсули:

P _ефекат = P _хидр - (P _онк + P _капс )

Где је P _effect ефективни притисак филтрације, P _hydr је хидростатички притисак у капиларима, P _onc је онкотички притисак протеина у капиларима, а P _caps је притисак у гломеруларној капсули.

Хидростатички притисак на аферентном и еферентном крају капилара је 45 mm Hg. Остаје константан дуж целе дужине филтрације капиларне петље. Њему се супротставља онкотски притисак протеина плазме, који се повећава према еферентном крају капилара од 20 mm Hg до 35 mm Hg, и притисак у Боумановој капсули, који износи 10 mm Hg. Као резултат тога, ефективни притисак филтрације је 15 mm Hg (45 - [20 + 10]) на аферентном крају капилара и 0 (45 - [35 + 10]) на еферентном крају, што је, када се претвори у целу дужину капилара, приближно 10 mm Hg.

Као што је раније речено, зид гломеруларних капилара је филтер који не пропушта ћелијске елементе, једињења велике молекулске тежине и колоидне честице, док вода и супстанце мале молекулске тежине слободно пролазе кроз њега. Стање гломеруларног филтера карактерише коефицијент ултрафилтрације. Вазоактивни хормони (вазопресин, ангиотензин II, простагландини, ацетилхолин) мењају коефицијент ултрафилтрације, што сходно томе утиче на СЦФ.

У физиолошким условима, укупност свих бубрежних гломерула производи 180 литара филтрата дневно, односно 125 мл филтрата у минути.

Реапсорпција супстанци у тубулама и њихова секреција

Реапсорпција филтрираних супстанци се одвија углавном у проксималном делу нефрона, где се апсорбују све физиолошки вредне супстанце које су ушле у нефрон и око 2/3 филтрираних јона натријума, хлора и воде. Посебност реапсорпције у проксималном тубулу је у томе што се све супстанце апсорбују са осмотски еквивалентном запремином воде и течност у тубулу остаје практично изоосмотска у односу на крвну плазму, док се запремина примарног урина до краја проксималног тубула смањује за више од 80%.

Рад дисталног нефрона формира састав урина услед процеса реапсорпције и секреције. У овом сегменту, натријум се реапсорбује без еквивалентне запремине воде и луче се јони калијума. Јони водоника и амонијума улазе у лумен нефрона из тубуларних ћелија. Транспорт електролита контролишу антидиуретски хормон, алдостерон, кинини и простагландини.

Систем противструје

Активност противструјног система представљена је синхроним радом неколико структура бубрега - силазних и узлазних танких сегмената Хенлеове петље, кортикалних и медуларних сегмената сабирних канала и равних крвних судова који продиру кроз целу дебљину бубрежне медуле.

Основни принципи противструјног система бубрега:

• у свим фазама, вода се креће само пасивно дуж осмотског градијента;
• дистални равни тубул Хенлеове петље је непропусан за воду;
• у правој тубули Хенлеове петље одвија се активни транспорт Na ⁺, K ⁺, Cl;
• танак силазни крак Хенлеове петље је непропусан за јоне, а пропустан за воду;
• у унутрашњој сржи бубрега постоји циклус урее;
• Антидиуретички хормон обезбеђује пропустљивост сабирних каналића за воду.

У зависности од стања водене равнотеже у телу, бубрези могу излучивати хипотонични, веома разблажени или осмотски концентровани урин. Сви делови тубула и судова бубрежне медуле учествују у овом процесу, функционишући као противструјни ротациони мултипликативни систем. Суштина деловања овог система је следећа. Ултрафилтрат који је ушао у проксимални тубул квантитативно се смањује на 3/4-2/3 своје првобитне запремине због реапсорпције воде и супстанци растворених у њему у овом делу. Течност која остаје у тубулу не разликује се по осмоларности од крвне плазме, иако има другачији хемијски састав. Затим течност из проксималног тубула прелази у танки силазни сегмент Хенлеове петље и креће се даље до врха бубрежне папиле, где се Хенлеова петља савија за 180° и садржај пролази кроз узлазни танки сегмент у дистални прави тубул, који се налази паралелно са силазним танким сегментом.

Танки силазни сегмент петље је пропустљив за воду, али релативно непропустљив за соли. Као резултат тога, вода прелази из лумена сегмента у околно интерстицијално ткиво дуж осмотског градијента, услед чега се осмотска концентрација у лумену тубула постепено повећава.

Након што течност уђе у дистални прави тубул Хенлеове петље, који је, напротив, непропусан за воду и из којег се одвија активни транспорт осмотски активног хлора и натријума у околни интерстицијум, садржај овог одељка губи осмотску концентрацију и постаје хипоосмолалан, што је одредило његов назив - „разблажујући сегмент нефрона“. У околном интерстицијуму се дешава супротан процес - акумулација осмотског градијента услед Na ⁺, K ⁺ и Cl. Као резултат тога, попречни осмотски градијент између садржаја дисталног правог тубулума Хенлеове петље и околног интерстицијума биће 200 mOsm/l.

У унутрашњој зони сржи, додатно повећање осмотске концентрације обезбеђује циркулација урее, која пасивно улази кроз епител тубула. Акумулација урее у сржи зависи од различите пропустљивости кортикалних сабирних каналића и сабирних каналића сржи за уреу. Кортикални сабирни канали, дистални прави тубул и дистални вијугави тубул су непропусни за уреу. Сабирни канали сржи су високо пропустљиви за уреу.

Како се филтрирана течност креће из Хенлеове петље кроз дисталне вијугаве тубуле и кортикалне сабирне каналиће, концентрација урее у тубулима се повећава због реапсорпције воде без урее. Након што течност уђе у сабирне каналиће унутрашње мождине, где је пропустљивост за уреу висока, она се креће у интерстицијум, а затим се транспортује назад у тубуле који се налазе у унутрашњој мождини. Повећање осмолалности у мождини је последица урее.

Као резултат наведених процеса, осмотска концентрација се повећава од кортекса (300 mOsm/l) до бубрежне папиле, достижући 1200 mOsm/l како у лумену почетног дела танког узлазног крака Хенлеове петље, тако и у околном интерстицијалном ткиву. Дакле, кортикомедуларни осмотски градијент који ствара систем за умножавање контраструје износи 900 mOsm/l.

Додатни допринос формирању и одржавању уздужног осмотског градијента дају васа ректа, које прате ток Хенлеове петље. Интерстицијални осмотски градијент се одржава ефикасним уклањањем воде кроз узлазне васа ректе, које имају већи пречник од силазних васа ректа и скоро су двоструко бројније. Јединствена карактеристика васа ректа је њихова пропустљивост за макромолекуле, што резултира великом количином албумина у сржи. Протеини стварају интерстицијални осмотски притисак, што појачава реапсорпцију воде.

Коначна концентрација урина се јавља у сабирним каналићима, који мењају своју пропустљивост за воду у зависности од концентрације излученог АДХ. При високим концентрацијама АДХ, пропустљивост мембране ћелија сабирних каналића за воду се повећава. Осмотске силе узрокују кретање воде из ћелије (кроз базалну мембрану) у хиперосмотски интерстицијум, што обезбеђује изједначавање осмотских концентрација и стварање високе осмотске концентрације коначног урина. У одсуству производње АДХ, сабирни каналић је практично непропусан за воду и осмотска концентрација коначног урина остаје једнака концентрацији интерстицијума у бубрежној кори, односно излучује се изоосмотски или хипоосмоларни урин.

Дакле, максимални ниво разблаживања урина зависи од способности бубрега да смање осмолалност тубуларне течности због активног транспорта јона калијума, натријума и хлорида у узлазном краку Хенлеове петље и активног транспорта електролита у дисталном вијугавом тубулу. Као резултат тога, осмолалност тубуларне течности на почетку сабирног канала постаје нижа од осмолалности крвне плазме и износи 100 mOsm/L. У одсуству АДХ, уз додатни транспорт натријум хлорида из тубула у сабирни канал, осмолалност у овом делу нефрона може се смањити на 50 mOsm/L. Формирање концентрованог урина зависи од присуства високе осмолалности интерстицијума сржи и производње АДХ.