Бубрежни нефрон

Нефрон се састоји од континуиране цеви високо специјализованих хетерогених ћелија које обављају различите функције. Сваки бубрег садржи између 800.000 и 1.300.000 нефрона. Укупна дужина свих нефрона у оба бубрега је око 110 км. Већина нефрона (85%) налази се у кортексу (кортикални нефрони), мањи део (15%) се налази на граници кортекса и сржи у такозваној јукстамедуларној зони (јукстамедуларни нефрони). Постоје значајне структурне и функционалне разлике између нефрона: код кортикалних нефрона, Хенлеова петља је кратка. Завршава се на граници спољашње и унутрашње зоне сржи, док Хенлеова петља јукстамедуларних нефрона залази дубоко у унутрашњи слој сржи.

Сваки нефрон се састоји од неколико структурних елемената. Према савременој номенклатури, која је стандардизована 1988. године, састав нефрона укључује:

• бубрежни гломерулус;
• проксимални тубул (увијени и равни део);
• силазни танак сегмент;
• узлазни танак сегмент;
• дистални равни тубул (раније дебела узлазна петља Хенлеа);
• дистални завојити тубул;
• спојни канал;
• кортикални сабирни канал;
• сабирни канал спољашње зоне продужене мождине;
• сабирни канал унутрашње зоне продужене мождине.

Простор између свих структура нефрона, како у кортексу тако и у медули, испуњен је густом базом везивног ткива, коју представљају интерстицијалне ћелије које се налазе у међућелијској матрици.

Ренални гломерулус

Бубрежни гломерулус је почетни део нефрона. То је „мрежаста лопта“ од 7-20 капиларних петљи затворених у Боумановој капсули. Гломеруларни капилари се формирају од аферентне гломеруларне артериоле, а затим се спајају на излазу из гломерула у еферентну гломеруларну артериолу. Између капиларних петљи постоје анастомозе. Централни део гломерула заузимају мезангијалне ћелије окружене мезангијалном матрицом, које фиксирају капиларне петље гломерула за васкуларни пол гломерула – његову дршку – место где улази аферентна артериола и излази еферентна артериола. Директно насупрот у гломерулусу налази се уринарни пол – место где почиње проксимални тубул.

Бубрежни капилари учествују у формирању гломеруларног филтера, намењеног за процес ултрафилтрације крви - прву фазу формирања урина, која се састоји у одвајању течног дела крви која протиче кроз њих са супстанцама раствореним у њему. Истовремено, формирани елементи крви и протеини не смеју да уђу у ултрафилтрат.

Структура гломеруларног филтера

Гломеруларни филтер се састоји од три слоја - епитела (подоцита), базалне мембране и ендотелних ћелија. Сваки од ових слојева је важан у процесу филтрације.

Подоцити

Представљене су великим, високо диференцираним ћелијама са „телом“ из којег се са стране гломеруларне капсуле пружају велики и мали наставци (ноге подоцита). Ови наставци су међусобно тесно испреплетени, споља обавијају површину гломеруларних капилара и уроњени су у спољашњу плочу базалне мембране. Између малих наставака подоцита налазе се прорезне дијафрагме, које су једна од варијанти филтрационих пора. Оне спречавају продор протеина у урин због малог пречника пора (5-12 nm) и електрохемијског фактора: прорезне дијафрагме су споља прекривене негативно наелектрисаним гликокаликсом (сијалопротеинским једињењима), што спречава продор протеина из крви у урин.

Дакле, подоцити делују као структурна подршка за базалну мембрану и, поред тога, стварају анјонску баријеру током биолошке ултрафилтрације. Претпоставља се да подоцити имају фагоцитну и контрактилну активност.

Базална мембрана гломеруларних капилара

Базална мембрана је трослојна: два тања слоја налазе се на спољашњој и унутрашњој страни мембране, а унутрашњи слој, гушћи, представљен је углавном колагеном типа IV, ламинином, као и сијалинском киселином и гликозаминогликанима, углавном хепаран сулфатом, који служе као баријера за филтрацију негативно наелектрисаних макромолекула протеина крвне плазме кроз базалну мембрану.

Базална мембрана садржи поре, чија максимална величина обично не прелази величину молекула албумина. Фино дисперговани протеини са молекулском тежином мањом од албумина могу проћи кроз њих, али већи протеини не могу.

Дакле, друга баријера за пролазак протеина плазме у урин је базална мембрана гломеруларних капилара због мале величине пора и негативног наелектрисања базалне мембране.

Ендотелне ћелије бубрежних гломеруларних капилара. Ове ћелије имају сличне структуре које спречавају продор протеина у урин - поре и гликокаликс. Величина пора ендотелне облоге је највећа (до 100-150 nm). Анјонске групе се налазе у дијафрагми пора, што ограничава продор протеина у урин.

Дакле, селективност филтрације обезбеђују структуре гломеруларног филтера, које отежавају пролазак протеинских молекула већих од 1,8 nm кроз филтер и потпуно блокирају пролаз макромолекула већих од 4,5 nm, и негативно наелектрисање ендотела, подоцита и базалне мембране, што отежава филтрирање анјонских макромолекула и олакшава филтрацију катјонских макромолекула.

Мезангијална матрица

Између петљи гломеруларних капилара налази се мезангијална матрица, чије су главне компоненте колаген типа IV и V, ламинин и фибронектин. Мултифункционалност ових ћелија је сада доказана. Дакле, мезангијалне ћелије обављају неколико функција: имају контрактилност, што им обезбеђује способност да контролишу гломеруларни проток крви под утицајем биогених амина и хормона, имају фагоцитну активност, учествују у репарацији базалне мембране и могу да производе ренин.

Бубрежни тубули

Проксимални тубул

Тубуле се налазе само у кортексу и субкортикалним зонама бубрега. Анатомски су подељене на вијугави део и краћи равни (силазни) сегмент, који се наставља у силазни део Хенлеове петље.

Структурна карактеристика тубуларног епитела је присуство такозване четкасте ивице у ћелијама - дугих и кратких ћелијских израслина који повећавају површину апсорпције за више од 40 пута, због чега се дешава реапсорпција филтрираних, али неопходних супстанци за организам. У овом делу нефрона реапсорбује се више од 60% филтрираних електролита (натријум, калијум, хлор, магнезијум, фосфор, калцијум итд.), више од 90% бикарбоната и воде. Поред тога, реапсорбују се аминокиселине, глукоза и фино дисперговани протеини.

Постоји неколико механизама реапсорпције:

• активни транспорт против електрохемијског градијента, укључен у реапсорпцију натријума и хлора;
• пасивни транспорт супстанци ради обнављања осмотске равнотеже (транспорт воде);
• пиноцитоза (реапсорпција фино диспергованих протеина);
• котранспорт зависан од натријума (реапсорпција глукозе и аминокиселина);
• транспорт регулисан хормонима (реапсорпција фосфора под утицајем паратироидног хормона) и тако даље.

Хенлеова петља

Анатомски, постоје две варијанте Хенлеове петље: кратке и дуге петље. Кратке петље не продиру даље од спољашње зоне продужене мождине; дуге Хенлеове петље продиру у унутрашњу зону продужене мождине. Свака Хенлеова петља се састоји од силазног танког сегмента, узлазног танког сегмента и дисталног правог тубула.

Дистални прави тубул се често назива сегментом за разблаживање јер се у њему дешава разблаживање (смањење осмотске концентрације) урина због непропусности овог сегмента петље за воду.

Узлазни и силазни сегменти су уско повезани са васа ректом, која пролази кроз продужену мождину, и сабирним каналићима. Ова близина структура ствара вишедимензионалну мрежу у којој се одвија контраструјна размена растворених супстанци и воде, што олакшава обављање главне функције петље - разблаживање и концентрацију урина.

Дистални нефрон

Обухвата дистални вијугави тубул и спојну цев (спојни тубул), која повезује дистални вијугави тубул са кортикалним делом сабирног канала. Структура спојног тубула је представљена наизменичним епителним ћелијама дисталног вијугавог тубула и сабирних канала. Функционално се разликује од њих. У дисталном нефрону долази до реапсорпције јона и воде, али у много мањим количинама него у проксималним тубулима. Готово сви процеси транспорта електролита у дисталном нефрону регулисани су хормонима (алдостерон, простагландини, антидиуретички хормон).

Сабирне цеви

Последњи део тубуларног система формално не припада нефрону, пошто сабирни каналићи имају другачије ембрионално порекло: формирају се од израстака уретера. Према морфолошким и функционалним карактеристикама, деле се на кортикални сабирни канал, сабирни канал спољашње зоне сржи и сабирни канал унутрашње зоне сржи. Поред тога, разликују се папиларни каналићи, који се на врху бубрежне папиле уливају у малу бубрежну чашицу. Нису утврђене функционалне разлике између кортикалног и сржистог дела сабирног канала. У овим деловима се формира коначни урин.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]