Бронхи

Десни главни бронх је нека врста наставка трахеје. Његова дужина је од 28 до 32 мм, пречник лумена је 12-16 мм. Леви главни бронх је дугачак 40-50 мм и широк од 10 до 13 мм.

Према периферији, главни бронхи су дихотомно подељени на лобарне, сегментне, субсегментне и даље на терминалне и респираторне бронхиоле. Међутим, среће се и подела на 3 гране (трифуркација) и више.

Десна главна бронха је подељена на горњи режањ и средњи, а средњи на средњи режањ и доњи режањ. Лева главна бронха је подељена на горњи режањ и доњи режањ. Укупан број генерација респираторног тракта је променљив. Почевши од главне бронхије па све до алвеоларних кеса, максималан број генерација достиже 23 - 26.

Главне бронхије су бронхије првог реда, лобарне бронхије су другог реда, сегментне бронхије су трећег реда итд.

Бронхије од 4. до 13. генерације имају пречник од око 2 мм, укупан број таквих бронхија је 400. У терминалним бронхиолама пречник флуктуира од 0,5 до 0,6 мм. Дужина дисајних путева од гркљана до ацинуса је 23-38 цм.

Десни и леви главни бронхији (bronchi principles dexter et sinister) почињу на бифуркацији трахеје у висини горње ивице 5. грудног пршљена и иду до хилума десног и левог плућног крила, респективно. У пределу хилума плућа, сваки главни бронхији се дели на лобарне (другог реда) бронхије. Аортни лук се налази изнад левог главног бронхија, а азигосна вена изнад десног. Десни главни бронхији има вертикалнији положај и краћи је (око 3 цм) од левог главног бронхија (дужине 4-5 цм). Десни главни бронхији је шири (пречника 1,6 цм) од левог (1,3 цм). Зидови главних бронхија имају исту структуру као и зидови трахеје. Изнутра су зидови главних бронхија обложени слузокожом, а споља су прекривени адвентицијом. Основу зидова чине хрскавице које нису затворене позади. Десни главни бронхус садржи 6-8 хрскавичавих полупрстенова, леви - 9-12 хрскавица.

Инервација трахеје и главних бронхија: гране десног и левог рекурентног ларингеалног живца и симпатичких стабала.

Снабдевање крвљу: гране доње штитне артерије, унутрашња торакална артерија, торакална аорта. Венски одлив се спроводи у брахиоцефаличне вене.

Лимфна дренажа: у дубоке цервикалне латералне (унутрашње југуларне) лимфне чворове, пре- и паратрахеалне, горње и доње трахеобронхијалне лимфне чворове.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]

Хистолошка структура бронхија

Трахеја и велике бронхије су споља покривене растреситим везивним ткивом, адвентицијом. Спољашња љуска (адвентиција) се састоји од растреситог везивног ткива које садржи масне ћелије у великим бронхијама. Кроз њу пролазе крвни лимфни судови и живци. Адвентиција није јасно разграничена од перибронхијалног везивног ткива и, заједно са њим, пружа могућност извесног померања бронхија у односу на околне делове плућа.

Даље ка унутра се налазе фиброхрскавичави и делимично мишићни слојеви, субмукозни слој и слузокожа. У влакнастом слоју, поред хрскавичавих полупрстенова, налази се мрежа еластичних влакана. Фиброхрскавичава мембрана трахеје је повезана са суседним органима помоћу растреситог везивног ткива.

Предњи и бочни зидови трахеје и великих бронхија формирани су хрскавицама и прстенастим лигаментима који се налазе између њих. Хрскавичави скелет главних бронхија састоји се од полупрстенова хијалинске хрскавице, који се смањују у величини како се пречник бронхија смањује и добијају карактер еластичне хрскавице. Дакле, само велике и средње бронхије се састоје од хијалинске хрскавице. Хрскавице заузимају 2/3 обима, мембрански део - 1/3. Оне формирају фиброхрскавичави скелет, који обезбеђује очување лумена трахеје и бронхија.

Мишићни снопови су концентрисани у мембранском делу трахеје и главних бронхија. Прави се разлика између површинског, или спољашњег, слоја, који се састоји од ретких уздужних влакана, и дубоког, или унутрашњег, слоја, који је континуирана танка мембрана коју формирају попречна влакна. Мишићна влакна се налазе не само између крајева хрскавице, већ улазе и у међупрстенасте просторе хрскавичавог дела трахеје и, у већој мери, главних бронхија. Дакле, у трахеји се снопови глатких мишића са попречним и косим распоредом налазе само у мембранском делу, тј. мишићни слој као такав је одсутан. У главним бронхијама, ретке групе глатких мишића присутне су по целом обиму.

Са смањењем пречника бронхија, мишићни слој постаје развијенији, а његова влакна иду у благо косом смеру. Контракција мишића узрокује не само сужавање лумена бронхија, већ и њихово извесно скраћивање, због чега бронхије учествују у издисају услед смањења капацитета респираторног тракта. Контракција мишића омогућава сужавање лумена бронхија за 1/4. Приликом удисаја, бронхије се издужују и шире. Мишићи доспевају до респираторних бронхиола 2. реда.

Унутар мишићног слоја налази се субмукозни слој, који се састоји од растреситог везивног ткива. Садржи васкуларне и нервне формације, субмукозну лимфну мрежу, лимфоидно ткиво и значајан део бронхијалних жлезда, које су тубуларно-ацинозног типа са мешовитим мукозно-серозним секретом. Састоје се од завршних делова и изводних канала који се отварају у проширења у облику бочице на површини слузокоже. Релативно велика дужина канала доприноси дуготрајном току бронхитиса током инфламаторних процеса у жлездама. Атрофија жлезда може довести до исушивања слузокоже и инфламаторних промена.

Највећи број великих жлезда налази се изнад бифуркације трахеје и у подручју где се главне бронхије деле на лобарне бронхије. Здрава особа дневно излучује до 100 мл секрета. Састоји се од 95% воде, а 5% је једнака количина протеина, соли, липида и неорганских супстанци. У секрету преовлађују муцини (високомолекуларни гликопротеини). Тренутно постоји 14 врста гликопротеина, од којих се 8 налази у респираторном систему.

Слузокожа бронхија

Слузокожа се састоји од покровног епитела, базалне мембране, ламина проприје слузокоже и мишићног слоја слузокоже.

Бронхијални епител садржи високе и ниске базалне ћелије, од којих је свака причвршћена за базалну мембрану. Дебљина базалне мембране варира од 3,7 до 10,6 μm. Епител трахеје и великих бронхија је вишередни, цилиндрични и цилијарни. Дебљина епитела на нивоу сегментних бронхија креће се од 37 до 47 μm. Састоји се од 4 главна типа ћелија: цилијарних, пехарастих, средњих и базалних. Поред тога, налазе се серозне, четкасте, Кларине и Кулчицкијеве ћелије.

На слободној површини епителног слоја преовлађују цилијарне ћелије (Романова Л.К., 1984). Имају неправилан призматичан облик и овално једро у облику мехура које се налази у средњем делу ћелије. Електронско-оптичка густина цитоплазме је ниска. Митохондрија је мало, ендоплазматски грануларни ретикулум је слабо развијен. Свака ћелија носи кратке микровиле и око 200 цилијарних цилија на својој површини, дебљине 0,3 μm и дужине око 6 μm. Код људи је густина цилија 6 μm ².

Између суседних ћелија се формирају простори; ћелије су међусобно повезане прстоликим израслима цитоплазме и десмозомима.

Популација цилијарних ћелија је подељена у следеће групе према степену диференцијације њихове апикалне површине:

1. Ћелије у фази формирања базалних телаца и аксонема. У овом тренутку, цилије су одсутне на апикалној површини. Током овог периода долази до акумулације центриола, које се померају на апикалну површину ћелија, и формирања базалних телаца, из којих почињу да се формирају аксонеми цилија.
2. Ћелије у фази умерено изражене цилиогенезе и раста цилија. На апикалној површини таквих ћелија појављује се мали број цилија, чија је дужина 1/2-2/3 дужине цилија диференцираних ћелија. У овој фази, на апикалној површини преовлађују микровили.
3. Ћелије у фази активне цилиогенезе и раста цилија. Апикална површина таквих ћелија је скоро у потпуности прекривена цилијама, чије величине одговарају величинама цилија ћелија у претходној фази цилиогенезе.
4. Ћелије у фази завршене цилиогенезе и раста цилија. Апикална површина таквих ћелија је потпуно прекривена густо распоређеним дугим цилијама. Дифракцијски дијаграми електрона показују да су цилије суседних ћелија оријентисане у истом смеру и закривљене. Ово је израз мукоцилијарног транспорта.

Све ове групе ћелија су јасно видљиве на фотографијама добијеним помоћу светлосне електронске микроскопије (СЕМ).

Цилије су причвршћене за базална тела која се налазе у апикалном делу ћелије. Аксонему цилије формирају микротубуле, од којих се 9 парова (дублета) налази дуж периферије, а 2 појединачна (синглета) су у центру. Дублети и синглети су повезани нексинским фибрилима. Сваки од дублета има 2 кратке „ручке“ на једној страни, које садрже АТПазу, која учествује у ослобађању АТП енергије. Због ове структуре, цилије ритмички осцилују фреквенцијом од 16-17 у правцу назофаринкса.

Они померају мукозни филм који покрива епител брзином од око 6 мм/мин, чиме се обезбеђује континуирана дренажна функција бронха.

Цилијарне епителне ћелије, према већини истраживача, налазе се у фази коначне диференцијације и нису способне за дељење митозом. Према савременом концепту, базалне ћелије су прекурсори интермедијарних ћелија које се могу диференцирати у цилијарне ћелије.

Пехарасте ћелије, попут цилијарних ћелија, досежу слободну површину епителног слоја. У мембранском делу трахеје и великих бронхија, цилијарне ћелије чине до 70-80%, док пехарасте ћелије чине не више од 20-30%. На местима где се налазе хрскавичави полупрстенови дуж периметра трахеје и бронхија, налазе се зоне са различитим односом цилијарних и пехарастих ћелија:

1. са превлашћу цилијарних ћелија;
2. са скоро једнаким односом цилијарних и секреторних ћелија;
3. са превлашћу секреторних ћелија;
4. са потпуним или скоро потпуним одсуством цилијарних ћелија („нецилијарне“).

Пехарасте ћелије су једноћелијске жлезде мерокриног типа које луче мукозни секрет. Облик ћелије и локација једра зависе од фазе секреције и пуњења супрануклеарног дела мукозним гранулама, које се спајају у веће грануле и карактеришу се ниском густином електрона. Пехарасте ћелије имају издужени облик, који током акумулације секрета поприма облик пехара са базом која се налази на базалној мембрани и интимно је повезана са њом. Широки крај ћелије куполасто штрчи на слободној површини и опремљен је микроресицама. Цитоплазма је електронски густа, једро је округло, ендоплазматски ретикулум је храпавог типа, добро развијен.

Пехарасте ћелије су неравномерно распоређене. Скенирајућа електронска микроскопија је открила да различите зоне епителног слоја садрже хетерогена подручја која се састоје или само од цилијарних епителних ћелија или само од секреторних ћелија. Међутим, континуиране акумулације пехарастих ћелија су релативно малобројне. Дуж периметра сегментног бронхија здраве особе постоје подручја где је однос цилијарних епителних ћелија и пехарастих ћелија 4:1-7:1, док је у другим подручјима овај однос 1:1.

Број пехарастих ћелија се смањује дистално у бронхијама. У бронхиолама, пехарасте ћелије се замењују Клара ћелијама, које учествују у производњи серозних компоненти слузи и алвеоларне хипофазе.

У малим бронхијама и бронхиолама, пехарасте ћелије су нормално одсутне, али се могу појавити у патологији.

Чешки научници су 1986. године проучавали реакцију епитела дисајних путева зечева на оралну примену различитих муколитичких супстанци. Испоставило се да су циљне ћелије муколитика пехарасте ћелије. Након уклањања слузи, пехарасте ћелије обично дегенеришу и постепено се уклањају из епитела. Степен оштећења пехарастих ћелија зависи од примењене супстанце: лазолван има највећи иритантни ефекат. Након примене бронхолизина и бромхексина, долази до масовне диференцијације нових пехарастих ћелија у епителу дисајних путева, што резултира хиперплазијом пехарастих ћелија.

Базалне и интермедијарне ћелије се налазе дубоко у епителном слоју и не досежу до слободне површине. То су најмање диференцирани ћелијски облици, због којих се углавном врши физиолошка регенерација. Облик интермедијарних ћелија је издужен, базалне ћелије су неправилно кубне. Обе имају округло, ДНК богато једро и малу количину цитоплазме, која има већу густину у базалним ћелијама.

Базалне ћелије су способне да дају и цилијарне и пехарасте ћелије.

Секреторне и цилијарне ћелије су обједињене под називом „мукоцилијарни апарат“.

Процес кретања слузи у дисајним путевима плућа назива се мукоцилијарни клиренс. Функционална ефикасност МЦЦ зависи од учесталости и синхроности кретања цилија цилијарног епитела, а такође, што је веома важно, од карактеристика и реолошких својстава слузи, односно од нормалног секреторног капацитета пехарастих ћелија.

Серозне ћелије су малобројне, досежу слободну површину епитела и одликују се малим електронски густим гранулама протеинског секрета. Цитоплазма је такође електронски густа. Митохондрије и храпави ретикулум су добро развијени. Једро је округло, обично се налази у средњем делу ћелије.

Секреторне ћелије, или Клара ћелије, најбројније су у малим бронхијама и бронхиолама. Као и серозне ћелије, садрже мале електронски густе грануле, али се одликују ниском електронском густином цитоплазме и превлашћу глатког, ендоплазматског ретикулума. Округло једро се налази у средњем делу ћелије. Клара ћелије учествују у формирању фосфолипида и, могуће, у производњи сурфактанта. У условима повећане иритације, очигледно се могу трансформисати у пехарасте ћелије.

Четкасте ћелије имају микровиле на својој слободној површини, али немају цилије. Њихова цитоплазма има ниску густину електрона, а језгро им је овално и мехурастог облика. У приручнику Хама А. и Кормака Д. (1982), сматрају се пехарастим ћелијама које луче сопствени секрет. Приписују им се многе функције: апсорпција, контрактилност, секреторна, хеморецепторска. Међутим, практично нису проучаване у људским дисајним путевима.

Кулчицке ћелије се налазе широм бронхијалног стабла у основи епителног слоја, разликујући се од базалних ћелија по ниској густини електрона у цитоплазми и присуству малих гранула које се откривају под електронским микроскопом и под светлосним микроскопом са импрегнацијом сребром. Класификују се као неуросекреторне ћелије АПУД система.

Испод епитела се налази базална мембрана, која се састоји од колагена и неколагенских гликопротеина; она пружа потпору и причвршћивање за епител, учествује у метаболизму и имунолошким реакцијама. Стање базалне мембране и везивног ткива које се налази испод ње одређује структуру и функцију епитела. Ламина проприја је слој растреситог везивног ткива између базалне мембране и мишићног слоја. Садржи фибробласте, колаген и еластична влакна. Ламина проприја садржи крвне и лимфне судове. Капилари допиру до базалне мембране, али је не продиру.

У слузокожи трахеје и бронхија, углавном у правој плочи и близу жлезда, у субмукози, стално се налазе слободне ћелије које могу да продру кроз епител у лумен. Међу њима преовлађују лимфоцити, ређе су плазма ћелије, хистиоцити, мастоцити (лаброцити), неутрофилни и еозинофилни леукоцити. Стално присуство лимфоидних ћелија у слузокожи бронхија означено је посебним термином „бронхо-асоцирано лимфоидно ткиво“ (БАЛТ) и сматра се имунолошком заштитном реакцијом на антигене који продиру у респираторни тракт са ваздухом.

[ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ]