Ћелије везивног ткива

Фибробласти су главне ћелије везивног ткива. Вретенастог су облика, са танким кратким и дугим наставцима који се пружају са површине фибробласта. Број фибробласта у различитим типовима везивног ткива варира, а посебно су бројни у растреситом влакнастом везивном ткиву. Фибробласти имају овално једро испуњено малим грудвицама хроматина, јасно препознатљиво једро и базофилну цитоплазму која садржи много слободних и причвршћених рибозома. Фибробласти имају добро развијен грануларни ендоплазматски ретикулум. Голџијев комплекс је такође добро развијен. Фибронектин, адхезивни протеин за који су везани колагенска и еластична влакна, налази се на ћелијској површини фибробласта. Микропиноцитне везикуле су присутне на унутрашњој површини цитолеме фибробласта. Њихово присуство указује на интензивну ендоцитозу. Цитоплазма фибробласта је испуњена тродимензионалном микротрабекуларном мрежом коју формирају танки протеински филаменти дебљине 5-7 nm, који повезују актин, миозин и интермедијарне филаменте. Покрети фибробласта су могући због повезивања њихових актинских и миозинских филамената који се налазе испод ћелијске цитолеме.

Фибробласти синтетишу и луче главне компоненте међућелијске супстанце, наиме аморфну супстанцу и влакна. Аморфна (базна) супстанца је желатинозна хидрофилна средина, састоји се од протеогликана, гликопротеина (адхезивних протеина) и воде. Протеогликани се, заузврат, састоје од гликозаминогликана (сулфатних: кератин сулфат, дерматан сулфат, хондроитин сулфат, хепарин сулфат, итд.) повезаних са протеинима. Протеогликани се заједно са специфичним протеинима комбинују у комплексе повезане са хијалуронском киселином (несулфатирани гликозаминогликани). Гликозаминогликани имају негативно наелектрисање, а вода је дипол (±), па се везује за гликозаминогликане. Ова вода се назива везана. Количина везане воде зависи од броја и дужине молекула гликозаминогликана. На пример, растресито везивно ткиво садржи много гликозаминогликана, па садржи много воде. У коштаном ткиву, молекули гликозаминогликана су кратки и садржи мало воде.

Колагена влакна почињу да се формирају у Голџијевом комплексу фибробласта, где се формирају агрегати проколагена, претварајући се у „секреторне“ грануле. Током лучења проколагена из ћелија, овај проколаген на површини се трансформише у тропоколаген. Молекули тропоколагена у екстрацелуларном простору се међусобно комбинују „самосклапањем“, формирајући протофибриле. Пет до шест протофибрила, спајајући се уз помоћ бочних веза, формирају микрофибриле дебљине око 10 nm. Микрофибрили се, заузврат, комбинују у дугачке попречно пругасте фибриле дебљине до 300 nm, које формирају колагена влакна дебљине од 1 до 20 μm. Коначно, многа влакна, окупљајући се, формирају колагене снопове дебљине до 150 μm.

Важна улога у фибрилогенези припада самом фибробласту, који не само да лучи компоненте међућелијске супстанце, већ и ствара правац (оријентацију) влакана везивног ткива. Овај правац одговара дужини осе фибробласта, која регулише склапање и тродимензионални распоред влакана и њихових снопова у међућелијској супстанци.

Еластична влакна дебљине од 1 до 10 μм састоје се од протеина еластина. Молекуле проеластина синтетишу фибробласти на рибозомима грануларног ендоплазматског ретикулума и излучују се у екстрацелуларни простор, где се формирају микрофибрили. Еластични микрофибрили дебљине око 13 nm близу површине ћелије у екстрацелуларном простору формирају петљасту мрежу. Еластична влакна анастомозирају и преплићу се једна са другом, формирајући мреже, фенестриране плоче и мембране. За разлику од колагенских влакана, еластична влакна се могу истегнути 1,5 пута, након чега се враћају у првобитно стање.

Ретикуларна влакна су танка (дебљине од 100 nm до 1,5 μm), разграната и формирају фино мрежасте мреже у чијим ћелијама се налазе ћелије. Заједно са ретикуларним ћелијама, ретикуларна влакна чине оквир (строму) лимфних чворова, слезине, црвене коштане сржи, а заједно са колагенским еластичним влакнима учествују у формирању строме многих других органа. Ретикуларна влакна су деривати фибробласта и ретикуларних ћелија. Свако ретикуларно влакно садржи много фибрила пречника 30 nm са попречном пругастошћу сличном пругастости колагенских влакана. Ретикуларна влакна садрже колаген типа III и прекривена су угљеним хидратима, што омогућава њихово откривање помоћу Шикове реакције. Обојавају се у црно када се импрегнирају сребром.

Фиброцити су такође ћелије везивног ткива. Фибробласти се претварају у фиброците како старе. Фиброцит је ћелија вретенастог облика са великим елипсоидним једром, малим нуклеолусом и малом количином цитоплазме сиромашне органелама. Грануларни ендоплазматски ретикулум и Голџијев комплекс су слабо развијени. Свака ћелија садржи лизозоме, аутофагозоме и друге органеле.

Уз ћелије које синтетишу компоненте међућелијске супстанце, у растреситом влакнастом везивном ткиву налазе се ћелије које га разарају. Ове ћелије - фиброкласти - су по структури веома сличне фибробластима (по облику, развоју грануларног ендоплазматског ретикулума и Голџијевог комплекса). Истовремено, богате су лизозомима, што их чини сличним макрофагима. Фиброкласти имају велику фагоцитну и хидролитичку активност.

Распршено влакнасто ткиво такође садржи и обавља одређене функције макрофага, лимфоцита, ткивних базофила (мастоцита), масних, пигментних, адвентицијалних, плазма и других ћелија.

Макрофаги, или макрофоцити (од грчког makros - велики, прождирући), су мобилне ћелије. Оне хватају и прождиру стране супстанце, интерагују са ћелијама лимфоидног ткива - лимфоцитима. Макрофаги имају различите облике, њихове величине се крећу од 10 до 20 µm, цитолема формира бројне наставке. Једро макрофага је округлог, јајоластог или облика пасуља. У цитоплазми се налази много лизозома. Макрофаги луче велики број различитих супстанци у међућелијску супстанцу: ензиме (лизозомалне, колагеназе, протеазе, еластазе) и друге биолошки активне супстанце, укључујући оне које стимулишу производњу Б-лимфоцита и имуноглобулина, повећавајући активност Т-лимфоцита.

Ткивни базофили (мастоцити) се обично налазе у растреситом влакнастом везивном ткиву унутрашњих органа, као и у близини крвних судова. Округлог су или јајоликог облика. Њихова цитоплазма садржи много гранула различитих величина које садрже хепарин, хијалуронску киселину, хондроитин сулфате. Током дегранулације (ослобађања гранула), хепарин смањује згрушавање крви, повећава пропустљивост крвних судова, чиме изазива едем. Хепарин је антикоагулант. Еозинофили који садрже хистаминазу блокирају дејство хистамина и спорог фактора анафилаксина. Треба напоменути да је ослобађање гранула (дегранулација) резултат алергије, непосредне реакције преосетљивости и анафилаксије.

Масне ћелије, или адипоцити, су велике (до 100-200 µм у пречнику), сферног облика и скоро у потпуности испуњене капљицом масти, која се акумулира као резервни материјал. Масне ћелије се обично налазе у групама, формирајући масно ткиво. Губитак масти из адипоцита се одвија под утицајем липолитичких хормона (адреналина, инсулина) и липазе (липолитичког ензима). У овом случају, триглицериди масних ћелија се разлажу на глицерол и масне киселине, које улазе у крв и транспортују се до других ткива. Људски адипоцити се не деле. Нови адипоцити могу се формирати из адвентицијалних ћелија, које се налазе у близини крвних капилара.

Адвентицијалне ћелије су слабо диференциране ћелије фибробластичне серије. Налазе се уз крвне капиларе, вретенастог су облика или спљоштене. Њихово једро је јајоликог облика, органеле су слабо развијене.

Перицити (перикапиларне ћелије, или Ружеове ћелије) налазе се изван ендотела, унутар базалног слоја крвних капилара. То су процесне ћелије које својим процесима контактирају сваку суседну ендотелну ћелију.

Пигментне ћелије, или пигментоцити, дендритичне, садрже пигмент меланин у својој цитоплазми. Ове ћелије су обилно присутне у ирису и васкуларним мембранама ока, кожи брадавице и ареоле млечне жлезде, као и у другим деловима тела.

Плазма ћелије (плазмоцити) и лимфоцити су „радне“ ћелије имуног система; оне се активно крећу у ткивима, укључујући везивно ткиво, и учествују у хуморалним и ћелијским имуним реакцијама.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]