Развој скелета главе

Главни разлози за морфогенетске процесе лобање су прогресивни развој мозга, чулних органа и реструктурирање шкржног апарата који окружује почетне делове дигестивног и респираторног система.

Лобања се развија око мозга у развоју. Мозак ланцеташа је окружен танком мембраном везивног ткива (мембранска лобања). Код циклостома (сљепуса, паклара), лобања је хрскавичава у пределу базе, а кров лобање остаје везивно ткиво. Код селахија (ајкула), мозак се налази у хрскавичавој капсули. У висцералној лобањи селахија налази се 7 парова шкржних лукова: прва два пара се називају висцерални, остали се називају шкрге. Јесетре имају плакоидне крљушти које се развијају због епитела коже. Код коштаних риба, коштане плоче се надовезују на хрскавичаву лобању и као да је померају, формирајући надложене, или интегументарне, кости.

Појавом животиња на копну, замена хрскавичног ткива коштаним у целом скелету постала је неопходна, пошто су функције скелета постале сложеније. Чулни органи и апарат за жвакање напредују у свом развоју, што има моделирајући ефекат на формирање лобање. Код копнених животиња шкрге су редуковане, замењујући их органима за дисање - плућима. Размаци између шкржних лукова - шкржни џепови се чувају само у ембрионалном периоду, а материјал шкржних лукова иде на формирање висцералне лобање.

Дакле, база лобање пролази кроз три узастопне фазе развоја: везивно ткиво (мембранско), хрскавично и коштано. Висцерална лобања и појединачне кости кранијалне лобање развијају се на бази мембранског, заобилазећи хрскавичну фазу. Код људи, због усправног држања и начина живота, лобања је стекла низ карактеристичних особина:

• капацитет лобање је значајно повећан;
• величина фацијалне (висцералне) лобање се смањила;
• маса и величина доње вилице су смањене, што је важно за повећање силе угриза предњих зуба (када је вилица скраћена) и за артикулисани говор;
• велики (окципитални) отвор и суседни кондили су померени напред. Као резултат тога, разлика у величини (и маси) задњег и предњег дела главе је значајно смањена и стварају се веће могућности за њено равнотежење;
• мамиларни процеси, на које су причвршћени мишићи који окрећу главу, достигли су значајан развој;
• Гребени и туберкули на лобањи су мање развијени, што се објашњава мањим развојем потиљачних и жвакаћих мишића.

Током филогенезе, број костију лобање значајно се смањује: неке потпуно нестају, друге срастају.

Људска лобања се развија из мезенхима који окружује брзо растући мозак. Мезенхим се трансформише у везивноткивну мембрану - стадијум мембранске лобање. У пределу свода, ова мембрана се накнадно замењује костима. Унутрашњи рељеф лобање са отворима је последица формирања мезенхима око мозга у развоју, чулних органа, нерава и крвних судова. Хрскавично ткиво се појављује само у основи лобање, близу предњег дела хорде, иза будуће дршке хипофизе. Подручја хрскавице која леже поред хорде називају се парахордалне хрскавице, а испред - прехордалне плоче и кранијалне пречке. Ове хрскавице накнадно срастају у једну заједничку плочу са отвором за хипофизу и са хрскавичавим слушним капсулама формираним око рудимента лавиринта органа слуха и равнотеже. Удубљење за орган вида налази се између носне и слушне капсуле. Након тога, хрскавица у основи лобање замењује се костима, са изузетком малих подручја (синхондроза), која код одраслих остају до одређеног узраста.

Дакле, код људи, свод (кров) лобање у свом развоју пролази кроз две фазе: мембранску (везивно ткиво) и коштану, а база лобање пролази кроз три фазе: мембранску, хрскавичну и коштану.

Лична лобања се развија из мезенхима који се налази поред почетног дела примарног црева. У мезенхиму између шкржних џепова формирају се хрскавичави шкржни лукови. Од посебног значаја су прва два од њих - висцерални лукови, на основу којих се развија висцерална лобања.

Први висцерални лук (вилица) код људи даје настанак слушних костију (маллеус и инкус) и такозване Мекелове хрскавице, на чијој основи се из мезенхима развија доња вилица.

Други висцерални лук (хиоид) састоји се из два дела - горњег и доњег. Из горњег дела се развијају слушна коштица - уздичка кост и стилоидни наставак темпоралне кости.

Доњи део иде у формирање малих рогова хиоидне кости. Велики рогови и тело хиоидне кости формирају се из трећег лука (I бранхијалног). Дакле, на основу висцералних лукова, мале кости лица лобање и доње вилице развијају се из везивног ткива.

Развој и карактеристике појединачних костију лобање и лица повезане са узрастом

Фронтална кост почиње да се формира у 9. недељи гестације из везивног ткива (ендесмално), из две тачке осификације које се појављују на местима која одговарају будућим фронталним туберкулима. Код новорођенчета, ова кост се састоји од две готово симетричне половине повезане средњим шавом. Спајање ових половина фронталне кости се дешава од 2. до 7. године живота. Рудимент фронталног синуса појављује се у првој години живота.

У сфеноидној кости, центри осификације почињу да се појављују у 9. недељи интраутериног развоја. Већи део кости се развија на бази хрскавице, у којој се формира 5 парова центара осификације. Најлатералнији делови великих крила и медијалне плоче птеригоидних наставка (осим птеригоидне куке) су везивноткивног порекла. Сфеноидне шкољке су такође везивноткивног порекла; формирају се близу задњих делова носних капсула. Центри осификације се постепено спајају једни са другима. До рођења, сфеноидна кост се састоји од 3 дела: централног дела, који укључује тело и мала крила, великих крила са латералном плочом птеригоидног наставка и медијалне плоче. Ови делови се спајају у једну сфеноидну кост након рођења, у 3. до 8. години живота. У 3. години, сфеноидни синус почиње да се формира у телу ове кости.

Потиљачна кост - њени базични и бочни делови, као и доњи део потиљачне љуске развијају се на бази хрскавице, у којој се појављује по једна тачка осификације (у сваком делу). Горњи део потиљачне љуске формиран је на везивноткивној основи, у њему се формирају две тачке осификације у 8-10. недељи. Њихово срастање у једну кост се дешава након рођења, у 3-5. години живота.

У паријеталној кости, која се развија из везивног ткива, тачка осификације се открива у 8. недељи интраутериног живота на месту будућег паријеталног туберкула.

Етмоидна кост се формира на основу хрскавице носне капсуле из 3 тачке осификације: медијалне и две латералне. Из медијалне се развија перпендикуларна плоча, а из латералне етмоидни лавиринти. Спајање ових делова у једну етмоидну кост дешава се након рођења (у 6. години живота).

Темпорална кост се развија из тачака осификације које се појављују у хрскавичавој слушној капсули у 5.-6. месецу интраутериног живота (будућа пирамида), као и из сквамозног (у 9. недељи) и тимпаничног (у 10. недељи) дела који се развијају кроз везивно ткиво. Стилоидни наставак се развија из хрскавице другог висцералног лука; добија 2 тачке осификације (пре рођења и у 2. години живота детета). Делови темпоралне кости, по правилу, почињу да срастају након рођења, њихово спајање се наставља до 13. године. Стилоидни наставак расте у 2.-12. години.

Основа за формирање горње вилице су десни и леви максиларни наставци и средњи назални наставци (фронтални наставак) који се са њима спајају. Крајем 2. месеца интраутериног живота, у везивном ткиву наставака појављује се неколико тачака осификације. Једна од њих је положена у делу будућег алвеоларног наставка који садржи зубне алвеоле за секутиће. То је такозвана инцизивна кост. Срастање коштаних рудимента, изузев подручја „инцизивне кости“, дешава се у интраутерином периоду. Максиларни синус почиње да се развија у 5.-6. месецу интраутериног живота.

Мале кости лица лобање (палатинална кост, вомер, носна, сузна, зигоматична) развијају се из једног, два или чак три центра осификације у свакој кости. Ови центри се појављују у везивном ткиву крајем 2. - почетком 3. месеца интраутериног живота. Основа за формирање доње носне шкољке, као и етмоидне кости, је хрскавица носне капсуле.

Доња вилица се развија из везивног ткива око Мекелове хрскавице и у почетку се састоји од две половине. У свакој половини мембранске доње вилице, у другом месецу интраутериног живота појављује се неколико тачака осификације. Постепено, ове тачке срастају, а хрскавица унутар кости која се формира се резорбира. Обе половине доње вилице срастају у једну кост након рођења, у првој или другој години живота.

У раном детињству, када још нема зуба, угао доње вилице је туп, њена грана је кратка и чини се као да је савијена уназад. У доби од 20-40 година, угао је близу десног, грана доње вилице се налази вертикално. Код старијих особа, старијих особа које су изгубиле зубе, угао доње вилице постаје туп, дужина гране се смањује, алвеоларни део атрофира.

Хиоидна кост се формира на основу хрскавице другог висцералног (мали рогови) и трећег (I бранхијалног) лука - тела и великих рогова. Тачке осификације у телу и великим роговима појављују се пре рођења (8-10 месеци), а у малим роговима - у 1.-2. години живота. Спајање делова костију у једну кост се дешава са 25-30 година.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]