Развој нервног система

Било који живи организам у одређеном окружењу стално интерагује са њим. Из спољашње средине, живи организам добија хранљиве производе неопходне за живот. Непотребне супстанце за организам се ослобађају у спољашњу средину. Спољашња средина има повољан или неповољан утицај на организам. Живи организам реагује на ове ефекте и промене у спољашњој средини променом свог унутрашњег стања. Реакција живог организма може се манифестовати у облику раста, јачања или слабљења процеса, покрета или лучења.

Најједноставнији једноћелијски организми немају нервни систем. Све реакције које се код њих забележе су манифестације активности једне ћелије.

Код вишећелијских организама, нервни систем се састоји од ћелија које су међусобно повезане процесима способним да перципирају иритацију са било ког дела површине тела и шаљу импулсе другим ћелијама, регулишући њихову активност. Вишећелијски организми перципирају ефекте спољашње средине спољашњим ектодермалним ћелијама. Такве ћелије су специјализоване за перципирање иритације, трансформисање исте у биоелектричне потенцијале и спровођење побуђења. Из ектодермалних ћелија уроњених у дубину тела настаје примитивно структуриран нервни систем вишећелијских организама. Такав најједноставније формиран ретикуларни, или дифузни, нервни систем налази се код коелентерата, на пример, код хидре. Ове животиње имају две врсте ћелија. Једна од њих - рецепторске ћелије - налази се између ћелија коже (ектодерма). Друге - ефекторске ћелије налазе се дубоко у телу, повезане су једна са другом и са ћелијама које пружају одговор. Иритација било ког дела површине тела хидре доводи до побуђења дубљих ћелија, услед чега живи вишећелијски организам показује моторичку активност, хвата храну или бежи од непријатеља.

Код више организованих животиња, нервни систем карактерише концентрација нервних ћелија које формирају нервне центре, или нервне чворове (ганглије), са нервним стаблима која се пружају од њих. У овој фази развоја животиња настаје нодуларни облик нервног система. Код представника сегментираних животиња (на пример, код анелида), нервни чворови се налазе вентрално у односу на дигестивну цев и повезани су попречним и уздужним нервним стаблима. Из ових чворова се пружају живци, чије се гране такође завршавају унутар датог сегмента. Сегментно смештене ганглије служе као рефлексни центри за одговарајуће сегменте тела животиње. Уздужна нервна стабла повезују чворове различитих сегмената на једној половини тела једни са другима и формирају два уздужна трбушна ланца. На цефаличном крају тела, дорзално од ждрела, налази се један пар већих супраезофагеалних чворова, који су повезани перифарингеалним прстеном нерава са паром чворова трбушног ланца. Ови чворови су развијенији од других и представљају прототип мозга кичмењака. Ова сегментна структура нервног система омогућава, приликом иритације одређених делова телесне површине животиње, да се у одговор не укључе све нервне ћелије тела, већ да се користе само ћелије датог сегмента.

Следећа фаза развоја нервног система је да нервне ћелије више нису распоређене у одвојеним чворовима, већ формирају издужену континуирану нервну врпцу, унутар које се налази шупљина. У овој фази, нервни систем се назива цевасти нервни систем. Структура нервног система у облику неуралне цеви карактеристична је за све представнике хордата - од најједноставније структурираних животиња без лобање до сисара и људи.

У складу са метамерном природом тела хордатних животиња, један цевасти нервни систем се састоји од више сличних понављајућих структура, или сегмената. Наставци неурона који чине дати нервни сегмент гранају се, по правилу, у одређеном делу тела и његове мускулатуре који одговара датом сегменту.

Дакле, побољшање образаца кретања животиња (од перисталтичког начина код најједноставнијих вишећелијских организама до кретања помоћу удова) довело је до потребе за побољшањем структуре нервног система. Код хордата, трупни део неуралне цеви је кичмена мождина. У кичменој мождини и у трупном делу мозга у развоју код хордата, у вентралним деловима неуралне цеви налазе се „моторне“ ћелије, чији аксони формирају предње („моторне“) коренове, а у дорзалним деловима - нервне ћелије, са којима комуницирају аксони „сензорних“ ћелија које се налазе у спиналним ганглијама.

На главном крају неуралне цеви, због чулних органа који се развијају у предњим деловима тела и присуства шкржног апарата, почетних делова система за варење и дисање, сегментна структура неуралне цеви, иако очувана, претрпља значајне промене. Ови делови неуралне цеви су рудимент из којег се развија мозак. Задебљање предњих делова неуралне цеви и проширење њене шупљине су почетне фазе диференцијације мозга. Такви процеси се већ примећују код циклостома. У раним фазама ембриогенезе, код скоро свих кранијалних животиња, главни крај неуралне цеви састоји се од три примарна неурална везикула: ромбоидне (rhombencephalon), која се налази најближе кичменој мождини, средње (mesencephalon) и предње (prosencephalon). Развој мозга одвија се паралелно са усавршавањем кичмене мождине. Појава нових центара у мозгу ставља постојеће центре кичмене мождине у подређени положај. У оним деловима мозга који припадају задњем мозгу (ромбенцефалон), долази до развоја језгара шкржних живаца (10. пар - вагусни нерв) и настају центри који регулишу процесе дисања, варења и циркулације крви. На развој задњег мозга несумњиво утичу статички и акустични рецептори који се јављају већ код нижих риба (8. пар - вестибулокохлеарни нерв). У том смислу, у овој фази развоја мозга, задњи мозак (мали мозак и мост) је доминантан над осталим деловима. Појава и усавршавање рецептора вида и слуха одређују развој средњег мозга, где се налазе центри одговорни за визуелне и слушне функције. Сви ови процеси се одвијају у вези са прилагодљивошћу животињског организма воденој средини.

Код животиња у новом станишту - у ваздушном окружењу, долази до даљег реструктурирања како организма у целини, тако и његовог нервног система. Развој олфакторног анализатора узрокује даље реструктурирање предњег краја неуралне цеви (предње мождане везикуле, где су положени центри који регулишу олфакторну функцију), појављује се такозвани олфакторни мозак (риненцефалон).

Од три примарне везикуле, услед даље диференцијације предњег мозга и ромбенцефалона, разликују се следећих 5 одељака (мождане везикуле): предњи мозак, диенцефалон, средњи мозак, задњи мозак и продужена мождина. Централни канал кичмене мождине на глави нервне цеви претвара се у систем комуникационих шупљина, названих коморе мозга. Даљи развој нервног система повезан је са прогресивним развојем предњег мозга и појавом нових нервних центара. У свакој следећој фази, ови центри заузимају положај који је све ближи глави и потчињавају претходно постојеће центре свом утицају.

Старији нервни центри формирани у раним фазама развоја не нестају, већ се чувају, заузимајући подређени положај у односу на новије: Дакле, уз слушне центре (језгра) који су се прво појавили у задњем мозгу, у каснијим фазама слушни центри се појављују у средњем, а затим и у теленцефалону. Код водоземаца, рудименти будућих хемисфера су већ формирани у предњем мозгу, међутим, као и код гмизаваца, скоро сви њихови делови припадају олфакторном мозгу. У предњем мозгу (теленцефалону) водоземаца, гмизаваца и птица разликују се субкортикални центри (језгра стриатума) и кортекс, који има примитивну структуру. Накнадни развој мозга повезан је са појавом нових рецепторских и ефекторских центара у кортексу, који подређују нервне центре нижег реда (у матичном делу мозга и кичмене мождине). Ови нови центри координирају активност других делова мозга, уједињујући нервни систем у структурну функционалну целину. Овај процес се назива кортиколизација функција. Интензиван развој крајњег мозга код виших кичмењака (сисара) доводи до тога да овај одељак доминира над свим осталима и покрива све одељке у облику плашта, односно мождане коре. Древни кортекс (палеокортекс), а затим и стари кортекс (археокортекс), који заузима дорзалну и дорзолатералну површину хемисфера код гмизаваца, замењује се новим кортексом (неокортексом). Стари одељци су потиснути на доњу (вентралну) површину хемисфера и у дубину, као да су увијени, претварајући се у хипокампус (Амонов рог) и суседне одељке мозга.

Истовремено са овим процесима долази до диференцијације и усложњавања свих осталих делова мозга: средњег, средњег и задњег, реструктурирања и узлазних (сензорних, рецепторских) и силазних (моторних, ефекторских) путева. Тако се код виших сисара повећава маса влакана пирамидалних путева, повезујући центре мождане коре са моторним ћелијама предњих рогова кичмене мождине и моторним језгрима можданог стабла.

Кортекс хемисфера достиже свој највећи развој код људи, што се објашњава њиховом радном активношћу и појавом говора као средства комуникације између људи. ИП Павлов, који је створио доктрину о другом сигналном систему, сматрао је сложено структурирани кортекс можданих хемисфера - нови кортекс - материјалним супстратом потоњег.

Развој малог мозга и кичмене мождине уско је повезан са променом начина кретања животиње у простору. Тако, код гмизаваца који немају удове и крећу се помоћу покрета тела, кичмена мождина нема задебљања и састоји се од сегмената приближно једнаке величине. Код животиња које се крећу помоћу удова, у кичменој мождини се јављају задебљања чији степен развијености одговара функционалном значају удова. Ако су предњи удови развијенији, на пример код птица, онда је цервикално задебљање кичмене мождине израженије. Код птица, мали мозак има бочне избочине - флокулус - најстарији део малог мозга. Мале хемисфере се формирају, а мали црв достиже висок степен развијености. Ако су функције задњих удова преовлађујуће, на пример код кенгура, онда је лумбално задебљање израженије. Код људи је пречник цервикалног задебљања кичмене мождине већи од лумбалног. То се објашњава чињеницом да је рука, која је орган рада, способна да производи сложеније и разноврсније покрете од доњег екстремитета.

У вези са развојем виших контролних центара за активност целог организма у мозгу, кичмена мождина пада у подређени положај. Она задржава старији сегментни апарат сопствених веза кичмене мождине и развија супрасегментни апарат билатералних веза са мозгом. Развој мозга се манифестовао у усавршавању рецепторског апарата, усавршавању механизама адаптације организма на околину променом метаболизма, кортиколизацији функција. Код људи, због усправног држања тела и у вези са побољшањем покрета горњих удова у процесу радне активности, церебеларне хемисфере су много развијеније него код животиња.

Мождана кора је скуп кортикалних завршетака свих врста анализатора и представља материјални супстрат специфично визуелног мишљења (према И. П. Павлову, првом сигналном систему стварности). Даљи развој мозга код људи одређен је њиховом свесном употребом алата, што је људима омогућило не само да се прилагоде променљивим условима околине, као што то чине животиње, већ и да сами утичу на спољашњу средину. У процесу друштвеног рада, говор се појавио као неопходно средство комуникације између људи. Тако су људи стекли способност апстрактног размишљања и формиран је систем за перцепцију речи, односно сигнала - други сигнални систем, према И. П. Павлову, чији је материјални супстрат нова мождана кора.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]