Развој генитоуринарних органа

Развој мокраћне бешике. Формирање мокраћне бешике код ембриона старости 7 недеља повезано је са трансформацијом клоаке, алантоиса (мокраћне кесе) и каудалних делова канала примарног бубрега. Клоака је подељена фронталном септумом на предњи део - урогенитални синус, чији део иде у формирање зида мокраћне бешике, и задњи део - будући ректум. Алантоис, канал примарног бубрега и парамезонефрички канал повезани су са урогениталним синусом. Од доњег дела алантоиса и ушћа канала примарног бубрега у другом месецу ембрионалног развоја формирају се дно и троугао мокраћне бешике. Од средњег дела алантоиса формира се тело мокраћне бешике, а од његовог горњег дела - уринарни тракт, који се затим претвара у фиброзну врпцу - средњи пупчани лигамент.

[ 1 ], [ 2 ]

Развој гениталија

У људском ембриону се првобитно формирају индиферентни унутрашњи и спољашњи генитални органи, а затим се у коначном облику формирају унутрашњи и спољашњи мушки или женски генитални органи.

Зачеци индиферентних полних жлезда код људског ембриона појављују се у зиду телесне дупље у 4. недељи ембрионалног развоја из зачетака епитела који се налазе антериорно и медијално од зачетака десног и левог примарног бубрега, протежући се од 4. цервикалног до 5. лумбалног сегмента тела. У 5. недељи, од ћелија које облажу телесну дупљу формира се жлеб. Затим се жлеб продубљује, његове ивице се конвергирају и претвара се у парамезонефрички канал, отварајући се у урогенитални синус. На вентромедијалној површини примарног бубрега почиње да се формира будућа полна жлезда. У овом тренутку, са сваке стране корена мезентерија, формира се гребенасто узвишење - урогенитални набор. Након тога, сваки од ових набора је уздужним жлебом подељен на медијални део - генитални набор, где се затим формира гонада, и латерални део, који је примарни бубрег, као и канал примарног бубрега и парамезонефрички канал.

У 7. недељи, полне жлезде у развоју (гонаде) почињу да се диференцирају или у тестисе или у јајнике. Када се тестиси формирају, канали примарних бубрега се претварају у изводне канале мушких полних жлезда, а парамезонефрички канали се скоро потпуно редукују. Ако се јајници формирају, онда се из парамезонефричких канала развијају јајоводи, материца и део вагине, а канали примарних бубрега се претварају у рудиментарне формације. Спољашњи гениталије се полажу код ембриона у 7. недељи ембрионалног развоја у индиферентном облику: у облику туберкулума, гениталних набора и гребена. Из ових рудимента се затим развијају спољашњи мушки или женски гениталије.

[ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ]

Развој унутрашњих мушких гениталних органа

У 7. месецу интраутериног развоја, протеински омотач се формира од везивног ткива које окружује мушку гонаду у развоју. До овог тренутка, гонада постаје заобљенија, а у њој се формирају нити које се диференцирају у семиниферне тубуле.

Током развоја мушке репродуктивне жлезде, еферентни канали тестиса се формирају од тубула примарног бубрега, а канал епидидимиса се формира од кранијалног дела канала примарног бубрега. Неколико кранијално смештених тубула примарног бубрега трансформише се у слепоокицу епидидимиса, а каудално смештене тубуле се трансформишу у слепоокицу слепог црева тестиса. Семоводони канал се формира од преосталог дела канала примарног бубрега (каудално од епидидимиса), око којег се формира мишићна мембрана. Дистални део семеводног канала се шири и претвара у ампулу семеводног канала, а семена кесица се развија из бочног избочења канала. Ејакулаторни канал се формира од завршног суженог дела канала примарног бубрега, који се отвара у мушку уретру - мушку уретру.

Кранијални крај парамезонефричног канала се трансформише у тестикуларни додатак, а простатични утрикул настаје из спојених каудалних крајева ових канала. Остатак ових канала је редукован код мушких ембриона.

Тестис са својим додатком и рудиментарним формацијама не остаје на месту где је положен, већ се у процесу развоја помера у каудалном правцу - дешава се процес спуштања тестиса (descensus testis). У овом процесу главну улогу игра водећи лигамент тестиса. До 3. месеца интраутериног периода тестис се налази у илијачној јами, до 6. месеца се приближава унутрашњем прстену ингвиналног канала. У 7-8. месецу тестис пролази кроз ингвинални канал заједно са семеноводом, крвним судовима и живцима, који су део семенске врпце формиране током спуштања тестиса.

Простатна жлезда се развија из епитела уретре у развоју у облику ћелијских врпци (до 50), од којих се накнадно формирају лобули жлезде. Булбоуретралне жлезде се развијају из епителних израслина сунђерастог дела уретре. Канали простате и булбоуретралних жлезда се отварају устима на оним местима где су ове жлезде положене током интраутериног развоја.

[ 8 ], [ 9 ]

Развој унутрашњих женских репродуктивних органа

У јајнику женског ембриона, зона везивног ткива испод слоја рудиментарног епитела је мање изражена него у мушкој гонади. Ћелијски праменови су мање приметни, а полне ћелије су расуте у мезенхималној строми органа. Неке од ових ћелија расту активније, постају веће, окружене су мањим ћелијама, и формирају се почетни - примордијални - фоликули јајника. Касније се формирају кортекс и срж јајника. У ову последњу урастају крвни судови и живци. Како се развијају, јајници се такође спуштају, али на много краћу удаљеност од тестиса. Са места свог настанка, јајници се померају заједно са јајоводима у карлични предео. Спуштање јајника прати промена топографије јајовода, који се мењају из вертикалног у хоризонтални положај.

Током развоја јајника, преостале тубуле и канал примарног бубрега постају рудиментарне - апендици женске репродуктивне жлезде. Кранијално смештене тубуле и суседни део канала претварају се у јајнички апендикс (епидермис), а каудалне - у пароваријум. Остаци канала примарног бубрега могу се сачувати у облику континуиране или дисконтинуиране врпце која лежи на страни материце и вагине - то је уздужни канал јајничког апендикса (Гартнеров канал; ductus epoophori longitudinalis).

Парамезонефрични канали дају почетак јајоводима, а спојени дистални делови формирају материцу и проксималну вагину. Урогенитални синус формира дисталну вагину и њен вестибулум.

Развој спољашњих гениталија

У 3. месецу интраутериног развоја, генитални туберкулус настаје из мезенхима испред клоакалне мембране. У основи гениталног туберкулуса у правцу ануса налази се урогенитални (уретрални) жлеб, који је са обе стране ограничен гениталним наборима. Са обе стране гениталног туберкулуса и гениталних набора формирају се полумесечаста узвишења коже и поткожног ткива - генитални гребени. Ове формације представљају индиферентни рудимент спољашњих гениталија, из којих се потом развијају спољашњи мушки или женски гениталији.

[ 10 ]

Развој спољашњих мушких гениталија

Код мушких ембриона, индиферентни рудименти пролазе кроз сложене промене. Генитални туберкулус почиње брзо да расте и издужује се, претварајући се у кавернозна тела пениса. На њиховој доњој (каудалној) површини, генитални набори постају виши. Они ограничавају урогенитални (уретрални) прорез, који се претвара у жлеб. Затим, као резултат спајања ивица жлеба, формирају се мушка уретра и сунђерасто тело пениса. У процесу раста, урогенитални отвор се из свог првобитног положаја у корену пениса помера, такорећи, ка свом дисталном крају.

Затварање (фузија) уретралног жлеба остаје као ожиљак који се назива пенилни шав. Истовремено са формирањем мушке уретре, кожица се формира преко дисталног краја пениса. То је због развоја кожног набора око главића пениса.

Генитални гребени постају конвекснији, посебно у каудалним деловима, конвергирају се и спајају дуж средње линије. На месту спајања гениталних гребена појављује се шав скротума, који се протеже од корена пениса до ануса кроз цео перинеум.

[ 11 ]

Развој спољашњих женских гениталија

Код женских ембриона, генитални туберкулус се трансформише у клиторис. Генитални набори расту и претварају се у мале усне, које се са стране граниче са урогениталним прорезом, који се отвара у урогенитални синус. Дистални део гениталног прореза се шири и претвара се у предворје вагине, у које се отварају женска уретра и вагина. До краја интраутериног развоја, вагинални отвор постаје знатно шири од отвора уретре. Генитални гребени се трансформишу у велике усне, у којима се накупља значајна количина масног ткива, а затим прекривају мале усне.

[ 12 ]