Проводни путеви мозга и кичмене мождине

У нервном систему, нервне ћелије не леже изоловано. Оне долазе у контакт једна са другом, формирајући ланце неурона - проводнике импулса. Дугачак наставак једног неурона - неурит (аксон) долази у контакт са кратким наставцима (дендритима) или телом другог неурона, следећег у ланцу.

Дуж неуронских ланаца, нервни импулси се крећу у строго дефинисаном смеру, што је последица структурних карактеристика нервних ћелија и синапси („динамичка поларизација“). Неки неуронски ланци носе импулс у центрипеталном смеру - од места настанка на периферији (у кожи, слузокожи, органима, зидовима крвних судова) до централног нервног система (кичмене мождине и мозга). Први у овом ланцу је сензорни (аферентни) неурон, који опажа иритацију и трансформише је у нервни импулс. Други неуронски ланци спроводе импулс у центрифугалном смеру - од мозга или кичмене мождине до периферије, до радног органа. Неурон који преноси импулс до радног органа је еферентни.

Ланци неурона у живом организму формирају рефлексне лукове.

Рефлексни лук је ланац нервних ћелија који нужно укључује први - сензорни и последњи - моторни (или секреторни) неуроне, дуж којих се импулс креће од места настанка до места примене (мишићи, жлезде и други органи, ткива). Најједноставнији рефлексни лукови су дво- и тронеуронски, који се затварају на нивоу једног сегмента кичмене мождине. У тронеуронском рефлексном луку, први неурон је представљен сензорном ћелијом, дуж које се импулс од места настанка у сензорном нервном завршетку (рецептору) који се налази у кожи или другим органима креће прво дуж периферног наставка (као део нерва). Затим се импулс креће дуж централног наставка као део задњег корена кичменог нерва, усмеравајући се ка једном од језгара задњег рога кичмене мождине, или дуж сензорних влакана кранијалних живаца до одговарајућих сензорних језгара. Овде се импулс преноси на следећи неурон, чији је наставак усмерен од задњег рога ка предњем, до ћелија језгара (моторних) предњег рога. Овај други неурон обавља проводну функцију. Он преноси импулс са сензорног (аферентног) неурона на трећи - моторни (еферентни). Проводни неурон је интеркаларни неурон, јер се налази између сензорног неурона, с једне стране, и моторног (или секреторног) неурона, с друге стране. Тело трећег неурона (еферентног, ефекторског, моторног) лежи у предњем рогу кичмене мождине, а његов аксон - као део предњег корена, а затим се кичмени живац протеже до радног органа (мишића).

Са развојем кичмене мождине и мозга, везе у нервном систему су такође постале сложеније. Формирани су вишенеуронски сложени рефлексни лукови, у чијој изградњи и функцијама учествују нервне ћелије које се налазе у надлежећим сегментима кичмене мождине, у језгрима можданог стабла, хемисферама, па чак и у можданој кори. Наставци нервних ћелија који спроводе нервне импулсе од кичмене мождине до језгара и коре мозга и у супротном смеру формирају снопове (фасцикуле).

Снопови нервних влакана који повезују функционално хомогене или различите области сиве масе у централном нервном систему, заузимају одређено место у белој маси мозга и кичмене мождине и спроводе исти импулс, називају се проводни путеви.

У кичменој мождини и мозгу разликују се три групе проводних путева на основу структуре и функције: асоцијативни, комисурални и пројекциони.

Асоцијативна нервна влакна (неурофибре асоцијације) повезују подручја сиве масе, различите функционалне центре (мождана кора, језгра) унутар једне половине мозга. Разликују се кратка и дуга асоцијативна влакна (путеви). Кратка влакна повезују суседна подручја сиве масе и налазе се унутар једног режња мозга (интралобарни снопови влакана). Нека асоцијативна влакна која повезују сиву масу суседних вијуга не прелазе кортекс (интракортикална). Она се криве у луку у облику слова 0 и називају се лучна влакна великог мозга (fibrae arcuatae cerebri). Асоцијативна нервна влакна која иду у белу масу хемисфере (изван кортекса) називају се екстракортикална.

Дугачка асоцијациона влакна повезују подручја сиве масе која су широко размакнута једна од друге и припадају различитим режњевима (интерлобарни снопови влакана). То су добро дефинисани снопови влакана који се могу видети на макроскопском препарату мозга. Дугачки асоцијациони путеви укључују следеће: горњи уздужни сноп (fasciculus longitudinalis superior), који се налази у горњем делу беле масе мождане хемисфере и повезује кортекс фронталног режња са паријеталним и потиљачним делом; доњи уздужни сноп (fasciculus longitudinalis inferior), који се налази у доњим деловима хемисфере и повезује кортекс темпоралног режња са потиљачним делом; унцинатни сноп (fasciculus uncinatus), који, лучно се савијајући испред инсуле, повезује кортекс у пределу фронталног пола са предњим делом темпоралног режња. У кичменој мождини, асоцијациона влакна повезују ћелије сиве масе које припадају различитим сегментима и формирају предње, бочне и задње праве снопове (интерсегментни снопови) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Налазе се непосредно поред сиве масе. Кратки снопови повезују суседне сегменте, укрштајући 2-3 сегмента, дуги снопови повезују сегменте кичмене мождине који су удаљени један од другог.

Комисурална (адхезивна) нервна влакна (neurofibrae commissurales) повезују сиву масу десне и леве хемисфере, аналогне центре десне и леве половине мозга како би координирала њихове функције. Комисурална влакна прелазе из једне хемисфере у другу, формирајући адхезије (corpus callosum, fornix commissure, anterior commissure). Корпус калозум, присутан само код сисара, садржи влакна која повезују нове, млађе делове мозга, кортикалне центре десне и леве хемисфере. У белој маси хемисфера, влакна корпуса калозума се разилазе лепезасто, формирајући сјај корпуса калозума (radiatio corporis callosi).

Комисурална влакна која се протежу у гену и кљуну corpus callosum-а повезују делове фронталних режњева десне и леве мождане хемисфере једне са другима. Закривљени напред, снопови ових влакана као да обухватају предњи део уздужне фисуре великог мозга са обе стране и формирају фронталне хватаљке (forceps frontalis). У стволу corpus callosum-а пролазе нервна влакна која повезују кортекс централних вијуга, паријеталне и темпоралне режњеве две мождане хемисфере. Спленијум corpus callosum-а састоји се од комисуралних влакана која повезују кортекс потиљачног и задњег дела паријеталних режњева десне и леве мождане хемисфере. Закривљени уназад, снопови ових влакана обухватају задње делове уздужне фисуре великог мозга и формирају потиљачне хватаљке (forceps occipitalis).

Комисурална влакна пролазе кроз предњу комисуру мозга (commissura rostralis, s. anterior) и форницес комисуру (commissura fornicis). Већина комисуралних влакана која чине предњу комисуру су снопови који повезују антеромедијалне области кортекса темпоралних режњева обе хемисфере поред влакана corpus callosum. Предња комисура такође садржи снопове комисуралних влакана, слабо изражених код људи, који се протежу од олфакторног троугла на једној страни мозга до истог подручја на другој страни. Форницес комисура садржи комисурална влакна која повезују области кортекса десног и левог темпоралног режња можданих хемисфера, и десни и леви хипокампус.

Пројекциона нервна влакна (neurofibrae projectes) повезују доње делове мозга (кичмену мождину) са великим мозгом, као и језгра можданог стабла са базалним језгрима (пругасто тело) и кортексом и, обрнуто, мождану кору, базална језгра са језгрима можданог стабла и са кичменом мождином. Уз помоћ пројекционих влакана која доспевају до мождане коре, слике спољашњег света се пројектују на кортекс као на платно, где се врши највиша анализа импулса примљених овде и њихова свесна процена. У групи пројекционих путева разликују се узлазни и силазни системи влакана.

Узлазни пројекциони путеви (аферентни, сензорни) носе импулсе до мозга, до његових субкортикалних и виших центара (до кортекса), који настају као резултат утицаја фактора околине на тело, укључујући и из чулних органа, као и импулсе из органа кретања, унутрашњих органа и крвних судова. Према природи спроведених импулса, узлазни пројекциони путеви се деле у три групе.

1. Екстероцептивни путеви (од латинског exter. externus - спољашњи, спољашњи) носе импулсе (бол, температура, додир и притисак) који настају као резултат утицаја спољашње средине на кожу, као и импулсе из виших чулних органа (органи вида, слуха, укуса, мириса).
2. Проприоцептивни путеви (од латинског proprius - сопствени) спроводе импулсе из органа кретања (из мишића, тетива, зглобних капсула, лигамената), носе информације о положају делова тела, о обиму покрета.
3. Интероцептивни путеви (од латинског interior - унутрашњи) спроводе импулсе из унутрашњих органа, крвних судова, где хемо-, баро- и механорецептори перципирају стање унутрашњег окружења тела, интензитет метаболизма, хемију крви, ткивне течности, лимфе и притисак у крвним судовима.

Екстероцептивни путеви. Пут осетљивости на бол и температуру - латерални спиноталамички тракт (tractus spinothalamicus lateralis) састоји се од три неурона. Сензорни путеви се обично називају на основу њихове топографије - места где почиње и завршава се други неурон. На пример, у спиноталамичким путевима, други неурон се протеже од кичмене мождине, где се тело ћелије налази у задњем рогу, до таламуса, где аксон овог неурона формира синапсу са ћелијом трећег неурона. Рецептори првог (сензорног) неурона, који перципирају бол и температуру, налазе се у кожи и слузокожи, а неуритис трећег неурона завршава се у кортексу постцентралног гируса, где се налази кортикални крај општег анализатора осетљивости. Тело прве сензорне ћелије лежи у спиналном ганглију, а њен централни наставак, као део задњег корена, иде до задњег рога кичмене мождине и завршава се синапсама на ћелијама другог неурона. Аксон другог неурона, чије тело лежи у задњем рогу, усмерен је на супротну страну кичмене мождине кроз своју предњу сиву комисуру и улази у латерални фуникулус, где се укључује у латерални спиноталамички тракт. Из кичмене мождине, сноп се пење у продужену мождину и налази се иза маслинастог језгра, а у тегментуму моста и средњег мозга лежи на спољашњој ивици медијалне петље. Други неурон латералног спиноталамичких путева завршава се синапсама на ћелијама дорзалног латералног језгра таламуса. Овде се налазе тела трећег неурона, чији наставци ћелија пролазе кроз задњу ногу унутрашње капсуле и као део лепезасто дивергентних снопова влакана који чине блиставу круну (corona radiata). Ова влакна доспевају до коре мождане хемисфере, њеног постцентралног гируса. Овде се завршавају синапсама са ћелијама четвртог слоја (унутрашње грануларне плоче). Влакна трећег неурона сензорног (узлазног) пута који повезује таламус са кортексом формирају таламокортикалне снопове (fasciculi thalamocorticalis) - таламопаријетална влакна (fibrae thalamoparietales). Латерални спиноталамички тракт је потпуно укрштени пут (сва влакна другог неурона прелазе на супротну страну), стога, када је једна половина кичмене мождине оштећена, бол и температурна осетљивост на страни супротној од оштећења потпуно нестају.

Предњи спиноталамички тракт (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), који носи чуло додира и притиска, преноси импулсе са коже, где се налазе рецептори који перципирају чуло притиска и додира. Импулси иду у мождану кору, у постцентрални гирус, место кортикалног краја општег анализатора осетљивости. Ћелијска тела првог неурона леже у спиналном ганглију, а њихови централни наставци, као део задњег корена кичмених живаца, усмерени су ка задњем рогу кичмене мождине, где се завршавају синапсама на ћелијама другог неурона. Аксони другог неурона прелазе на супротну страну кичмене мождине (кроз предњу сиву комисуру), улазе у предњи фуникулус и, као његов део, усмерени су навише, ка мозгу. На свом путу у продуженој мождини, аксони овог пута се спајају са влакнима медијалног лемнискуса на латералној страни и завршавају се у таламусу, у његовом дорзалном латералном језгру, са синапсама на ћелијама трећег неурона. Влакна трећег неурона пролазе кроз унутрашњу капсулу (задњу ногу) и, као део короне радијате, доспевају до слоја IV кортекса постцентралног гируса.

Треба напоменути да се не прелазе сва влакна која носе импулсе додира и притиска на супротну страну у кичменој мождини. Нека влакна проводног пута додира и притиска иду као део задњег фуникулуса кичмене мождине (њихова страна) заједно са аксонима проводног пута проприоцептивне осетљивости кортикалног правца. У вези са тим, када је једна половина кичмене мождине оштећена, кожни осећај додира и притиска на супротној страни не нестаје потпуно, као осетљивост на бол, већ се само смањује. Овај прелаз на супротну страну делимично се врши у продуженој мождини.

Проприоцептивни путеви. Проприоцептивни пут кортикалне осетљивости (tractus bulbothalamicus - BNA) се тако назива јер спроводи импулсе мишићно-артикуларног чула до мождане коре, до постцентралног гируса. Сензорни завршеци (рецептори) првог неурона налазе се у мишићима, тетивама, зглобним капсулама, лигаментима. Сигнали о мишићном тонусу, затегнутости тетива, о стању мишићно-скелетног система у целини (импулси проприоцептивне осетљивости) омогућавају особи да процени положај делова тела (главе, трупа, удова) у простору, као и током кретања и да спроведе циљане свесне покрете и њихову корекцију. Тела првих неурона налазе се у спиналном ганглију. Централни наставци ових ћелија као део задњег корена усмерени су до задњег фуникулуса, заобилазећи задњи рог, а затим иду горе у продужену мождину до танких и клинастих једара. Аксони који носе проприоцептивне импулсе улазе у задњи фуникулус почевши од доњих сегмената кичмене мождине. Сваки следећи сноп аксона налази се поред латералне стране постојећих снопова. Тако су спољашњи делови задњег фуникулуса (клинасти сноп, Бурдахов сноп) заузети аксонима ћелија које спроводе проприоцептивну инервацију у горњим грудним, вратним деловима тела и горњим удовима. Аксони који заузимају унутрашњи део задњег фуникулуса (танки сноп, Голов сноп) проводе проприоцептивне импулсе из доњих удова и доње половине тела. Централни наставци првог неурона завршавају се синапсама на својој страни, на ћелијама другог неурона, чија тела леже у танким и клинастим једрима продужене мождине. Аксони ћелија другог неурона излазе из ових језгара, лучно се савијају напред и медијално у висини доњег угла ромбоидне јаме и у интероливарном слоју прелазе на супротну страну, формирајући укрштање медијалних петљи (decussatio lemniscorum medialis). Сноп влакана окренут у медијалном правцу и прелазећи на другу страну назива се унутрашња лучна влакна (fibrae arcuatae internae), која су почетни део медијалне петље (lemniscus medialis). Влакна медијалне петље у понсу налазе се у његовом задњем делу (у тегментуму), готово на граници са предњим делом (између снопова влакана трапезоидног тела). У тегментуму средњег мозга, сноп влакана медијалног лемнискуса заузима место дорзолатерално од црвеног једра, а завршава се у дорзалном латералном једру таламуса са синапсама на ћелијама трећег неурона. Аксони ћелија трећег неурона доспевају до постцентралног гируса кроз задњи крак унутрашње капсуле и као део corona radiata.

Нека од влакана другог неурона, по изласку из танких и клинастих једара, савијају се ка споља и деле се у два снопа. Један сноп, задња спољашња лучна влакна (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), усмерена су ка доњем малом мозгу своје стране и завршавају се у кортексу малог мозга. Влакна другог снопа, предња спољашња лучна влакна (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), иду напред, укрштају се на супротну страну, савијају се око латералне стране оливарног једра и такође пролазе кроз доњи малом мозгу до кортекса малог мозга. Предња и задња спољашња лучна влакна носе проприоцептивне импулсе до малог мозга.

Проприоцептивни пут кортикалног правца је такође укрштен. Аксони другог неурона се укрштају на супротну страну не у кичменој мождини, већ у продуженој мождини. Када је кичмена мождина оштећена на страни где потичу проприоцептивни импулси (у случају повреде можданог стабла - на супротној страни), губи се представа о стању мишићно-скелетног система, положају делова тела у простору, а координација покрета је нарушена.

Уз проприоцептивни пут који преноси импулсе до мождане коре, треба поменути проприоцептивни предњи и задњи спиноцеребеларни пут. Преко ових путева, мали мозак добија информације из сензорних центара који се налазе испод (кичмене мождине) о стању мишићно-скелетног система, и учествује у рефлексној координацији покрета који обезбеђују равнотежу тела без учешћа виших делова мозга (мождане коре).

Задњи спиноцеребеларни тракт (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; Флехсигов сноп) преноси проприоцептивне импулсе из мишића, тетива и зглобова до малог мозга. Ћелијска тела првог (сензорног) неурона налазе се у спиналном ганглију, а њихови централни наставци, као део задњег корена, усмерени су до задњег рога кичмене мождине и завршавају се синапсама на ћелијама грудног једра (Кларково једро), смештеним у медијалном делу базе задњег рога. Ћелије грудног једра су други неурон задњег спиноцеребеларног тракта. Аксони ових ћелија излазе у латерални фуникулус своје стране, у његов задњи део, подижу се навише и кроз доњи церебеларни педункул улазе у мали мозак, до ћелија кортекса вермиса. Овде се спиноцеребеларни тракт завршава.

Могуће је пратити системе влакана дуж којих импулс из коре вермиса стиже до црвеног језгра, церебеларне хемисфере, па чак и до виших делова мозга - мождане коре. Из коре вермиса преко плутастог и сферног језгра, импулс се усмерава кроз горњи церебеларни педункул до црвеног језгра супротне стране (церебеларно-тегментални тракт). Кора вермиса је повезана асоцијационим влакнима са кором малог мозга, одакле импулси улазе у дентатно језгро малог мозга.

Са развојем виших центара осетљивости и вољних покрета у кортексу можданих хемисфера, настале су и везе малог мозга са кортексом, спроведене преко таламуса. Тако, из дентатног језгра, аксони његових ћелија кроз горњи церебеларни педункул излазе у тегментум моста, прелазе на супротну страну и упућују се ка таламусу. Прешавши на следећи неурон у таламусу, импулс иде у мождану кору, у постцентрални гирус.

Предњи спиноцеребеларни тракт (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; Говерсов сноп) има сложенију структуру од задњег, јер пролази у латералном фуникулусу супротне стране, враћајући се у мали мозак на својој страни. Ћелијско тело првог неурона налази се у спиналном ганглију. Његов периферни наставак има завршетке (рецепторе) у мишићима, тетивама и зглобним капсулама. Централни наставак ћелије првог неурона као део задњег корена улази у кичмену мождину и завршава се синапсама на ћелијама које се налазе поред торакалног једра на латералној страни. Аксони ћелија овог другог неурона пролазе кроз предњу сиву комисуру у латерални фуникулус супротне стране, у његов предњи део, и уздижу се навише до нивоа истмуса ромбенцефалона. У овом тренутку, влакна предњег спиноцеребеларног тракта враћају се на своју страну и кроз горњи церебеларни педункул улазе у кортекс вермиса своје стране, у његове антеро-супериорне делове. Тако се предњи спиноцеребеларни тракт, направивши сложен, два пута укрштен пут, враћа на исту страну на којој су настали проприоцептивни импулси. Проприоцептивни импулси који су ушли у кортекс вермиса кроз предњи спиноцеребеларни проприоцептивни тракт преносе се и до црвеног једра и кроз дентатно једро до мождане коре (до постцентралног гируса).

Дијаграми структуре проводних путева визуелних, слушних анализатора, укуса и мириса разматрају се у одговарајућим одељцима анатомије (видети „Чулни органи“).

Силазни пројекциони путеви (ефекторски, еферентни) проводе импулсе из кортекса, субкортикалних центара до исподлежећих делова, до језгара можданог стабла и моторних језгара предњих рогова кичмене мождине. Ови путеви се могу поделити у две групе:

1. главни моторни, или пирамидални тракт (кортиконуклеарни и кортикоспинални трактови), преноси импулсе вољних покрета из мождане коре до скелетних мишића главе, врата, трупа и удова кроз одговарајућа моторна језгра мозга и кичмене мождине;
2. Екстрапирамидални моторни путеви (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis, итд.) преносе импулсе из субкортикалних центара до моторних језгара кранијалних и кичмених живаца, а затим до мишића.

Пирамидални тракт (tractus pyramidalis) обухвата систем влакана дуж којих се моторни импулси из мождане коре, из прецентралног гируса, из гигантопирамидалних неурона (Бецових ћелија) усмеравају ка моторним језгрима кранијалних нерава и предњим роговима кичмене мождине, а од њих ка скелетним мишићима. Узимајући у обзир смер влакана, као и положај снопова у можданом стаблу и фуникулуса кичмене мождине, пирамидални тракт је подељен на три дела:

1. кортиконуклеарни - до језгара кранијалних живаца;
2. латерални кортикоспинални - до језгара предњих рогова кичмене мождине;
3. предњи кортикоспинални - такође до предњих рогова кичмене мождине.

Кортиконуклеарни тракт (tractus corticonuclearis) је сноп наставка гигантопирамидалних неурона, који се спуштају из кортекса доње трећине прецентралног гируса до унутрашње капсуле и пролазе кроз његов гену. Даље, влакна кортиконуклеарног тракта иду до базе мождане петељке, формирајући медијални део пирамидалних трактова. Кортиконуклеарни и кортикоспинални трактови заузимају средње 3/5 базе мождане петељке. Почевши од средњег мозга и даље, у мосту и продуженој мождини, влакна кортиконуклеарног тракта прелазе на супротну страну од моторних језгара кранијалних нерава: III и IV - у средњем мозгу; V, VI, VII - у мосту; IX, X, XI, XII - у продуженој мождини. Кортиконуклеарни тракт се завршава у овим језгрима. Влакна која га чине формирају синапсе са моторним ћелијама ових језгара. Процеси поменутих моторних ћелија напуштају мозак као део одговарајућих кранијалних живаца и усмеравају се ка скелетним мишићима главе и врата и инервишу их.

Латерални и предњи кортикоспинални трактови (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) такође потичу од гигантопирамидалних неурона прецентралног гируса, његових горњих 2/3. Аксони ових ћелија усмерени су ка унутрашњој капсули, пролазе кроз предњи део његове задње ноге (непосредно иза влакана кортиконуклеарног тракта), спуштају се до базе мождане ноге, где заузимају место латерално од кортиконуклеарног тракта. Затим се кортикоспинална влакна спуштају до предњег дела (базе) понса, продиру кроз попречне снопове влакана понса и излазе у продужену мождину, где на њеној предњој (доњој) површини формирају испупчене гребене - пирамиде. У доњем делу продужене мождине, нека од влакана прелазе на супротну страну и настављају се у латерални фуникулус кичмене мождине, постепено се завршавајући у предњим роговима кичмене мождине са синапсама на моторним ћелијама њених језгара. Овај део пирамидалних путева, учествујући у формирању пирамидалне декусације (моторне декусације), назива се латерални кортикоспинални тракт. Она влакна кортикоспиналног тракта која не учествују у формирању пирамидалне декусације и не прелазе на супротну страну, настављају свој пут надоле као део предњег фуникулуса кичмене мождине. Ова влакна чине предњи кортикоспинални тракт. Затим се ова влакна такође прелазе на супротну страну, али кроз белу комисуру кичмене мождине и завршавају се на моторним ћелијама предњег рога супротне стране кичмене мождине. Предњи кортикоспинални тракт, смештен у предњем фуникулусу, еволутивно је млађи од латералног. Његова влакна се спуштају углавном до нивоа цервикалних и торакалних сегмената кичмене мождине.

Треба напоменути да су сви пирамидални путеви укрштени, односно њихова влакна на путу до следећег неурона пре или касније прелазе на супротну страну. Стога, оштећење влакана пирамидалних путева у случају једностраног оштећења кичмене (или мождане) мождине доводи до парализе мишића на супротној страни, примајући инервацију од сегмената који леже испод места оштећења.

Други неурони силазног вољног моторног пута (кортикоспинални) су ћелије предњих рогова кичмене мождине, чији дуги наставци излазе из кичмене мождине као део предњих коренова и усмерени су као део кичмених живаца да инервишу скелетне мишиће.

Екстрапирамидални путеви, обједињени у једну групу, за разлику од новијих пирамидалних путева, еволутивно су старији, имају опсежне везе у можданом стаблу и са можданом кором, која је преузела функције контроле и управљања екстрапирамидалним системом. Мождана кора, примајући импулсе и дуж директних (кортикални правац) узлазних сензорних путева и из субкортикалних центара, контролише моторичке функције тела кроз екстрапирамидалне и пирамидалне путеве. Мождана кора утиче на моторичке функције кичмене мождине кроз систем малог мозга и црвених једара, кроз ретикуларну формацију, која има везе са таламусом и стријатумом, кроз вестибуларна једара. Дакле, центри екстрапирамидалног система укључују црвена једара, чија је једна од функција одржавање мишићног тонуса, неопходног да се тело одржи у стању равнотеже без напора воље. Црвена језгра, која такође припадају ретикуларној формацији, примају импулсе из мождане коре, малог мозга (из церебеларних проприоцептивних путева) и сама имају везе са моторним језгрима предњих рогова кичмене мождине.

Руброспинални тракт (trdctus rubrospinalis) је део рефлексног лука, чија је аферентна веза спиноцеребеларни проприоцептивни путеви. Овај тракт потиче из црвеног језгра (Монаковљев сноп), прелази на супротну страну (Форелов прегиб) и спушта се у латералном фуникулусу кичмене мождине, завршавајући се у моторним ћелијама кичмене мождине. Влакна овог тракта пролазе у задњем делу (тегментуму) понса и латералним деловима продужене мождине.

Важна карика у координацији моторичких функција људског тела је вестибулоспинални тракт. Он повезује језгра вестибуларног апарата са предњим роговима кичмене мождине и обезбеђује корективне реакције организма у случају неравнотеже. Аксони ћелија латералног вестибуларног језгра (Дајтерсово језгро) и доњег вестибуларног језгра (силазна корена) вестибулокохлеарног нерва учествују у формирању вестибулоспиналног тракта. Ова влакна се спуштају у латералном делу предњег фуникулуса кичмене мождине (на граници са латералним) и завршавају се на моторним ћелијама предњих рогова кичмене мождине. Језгра која формирају вестибулоспинални тракт су у директној вези са малим мозгом, као и са задњим уздужним фасцикулусом (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), који је заузврат повезан са језгрима окуломоторних живаца. Присуство веза са језгрима окуломоторних живаца обезбеђује очување положаја очних јабучица (правац визуелне осе) при окретању главе и врата. У формирању задњег уздужног фасцикулуса и оних влакана која допиру до предњих рогова кичмене мождине (ретикуларно-спинални тракт, tractus reticulospinalis), учествују ћелијски кластери ретикуларне формације можданог стабла, углавном интермедијарно једро (nucleus intersticialis, једро Кахала), једро епиталамске (задње) комисуре, једро Даркшевича, до којег долазе влакна из базалних језгара можданих хемисфера.

Функције малог мозга, који је укључен у координацију покрета главе, трупа и удова, а заузврат је повезан са црвеним језгрима и вестибуларним апаратом, контролишу се из мождане коре преко моста дуж кортикопонтоцеребеларног тракта (tractus corticopontocerebellaris). Овај пут се састоји од два неурона. Ћелијска тела првог неурона леже у кортексу фронталног, темпоралног, паријеталног и потиљачног режња. Њихови наставци, кортикална спинална влакна (fibrae corticopontinae), усмерени су ка унутрашњој капсули и пролазе кроз њу. Влакна из фронталног режња, која се могу назвати фронтопонтинска влакна (fibrae frontopontinae), пролазе кроз предњи крак унутрашње капсуле. Нервна влакна из темпоралног, паријеталног и потиљачног режња пролазе кроз задњи крак унутрашње капсуле. Затим влакна кортикопонтоцеребеларног тракта пролазе кроз базу можданог крака. Из фронталног режња, влакна пролазе кроз најмедијалнији део базе мождане петељке, ка унутра од кортиконуклеарних влакана. Из паријеталних и осталих режњева можданих хемисфера, пролазе кроз најлатералнији део, ка споља од кортикоспиналних трактова. У предњем делу (у бази) понса, влакна кортикопонтинског тракта завршавају се синапсама на ћелијама понтинског једра исте стране мозга. Ћелије понтинских једара са својим наставцима чине други неурон кортикоцеребеларног тракта. Аксони ћелија понтинских једара су савијени у снопове - попречна влакна понса (fibrae pontis transversae), која прелазе на супротну страну, укрштају у попречном смеру силазне снопове влакана пирамидалних трактова и кроз средњи церебеларни педункул усмерени су ка церебеларној хемисфери супротне стране.

Дакле, проводни путеви мозга и кичмене мождине успостављају везе између аферентних и еферентних (ефекторских) центара, учествују у формирању сложених рефлексних лукова у људском телу. Неки проводни путеви (системи влакана) почињу или се завршавају у еволутивно старијим језгрима која се налазе у можданом стаблу, обезбеђујући функције са одређеним аутоматизмом. Ове функције (на пример, мишићни тонус, аутоматски рефлексни покрети) се спроводе без учешћа свести, иако под контролом мождане коре. Други проводни путеви преносе импулсе до мождане коре, до виших делова централног нервног система, или из коре до субкортикалних центара (до базалних језгара, језгара можданог стабла и кичмене мождине). Проводни путеви функционално уједињују организам у јединствену целину, обезбеђују координацију његових деловања.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]