Мирис

У животу копнених животиња, чуло мириса игра важну улогу у комуникацији са спољашњом средином. Служи за препознавање мириса, одређивање гасовитих мирисних супстанци садржаних у ваздуху. У процесу еволуције, орган мириса, који има ектодермално порекло, првобитно је формиран близу отвора уста, а затим је спојен са почетним делом горњих дисајних путева, одвојен од усне дупље. Неки сисари имају веома добро развијено чуло мириса (макрозматици). Овој групи припадају инсективори, преживари, копитари и грабљивице. Друге животиње уопште немају чуло мириса (анасмантици). Ту спадају делфини. Трећу групу чине животиње чије је чуло мириса слабо развијено (микрозматици). Ту спадају примати.

Код људи, орган мириса (organum olfactorium) се налази у горњем делу носне дупље. Олфакторна регија носне слузокоже (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) обухвата слузокожу која покрива горњу носну шкољку и горњи део носне преграде. Рецепторски слој у епителу који покрива слузокожу обухвата олфакторне неуросензорне ћелије (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), које перципирају присуство мирисних супстанци. Између олфакторних ћелија налазе се потпорне епителне ћелије (epitheliocyti sustenans). Потпорне ћелије су способне за апокрину секрецију.

Број олфакторних неуросензорних ћелија достиже 6 милиона (30.000 ћелија на 1 мм2 ⁾. Дистални део олфакторних ћелија формира задебљање - олфакторни клубак. Свако од ових задебљања има до 10-12 олфакторних цилија. Цилије су покретне и могу се контраховати под утицајем мирисних супстанци. Једро заузима централни положај у цитоплазми. Базални део рецепторских ћелија наставља се у уски и увијени аксон. На апикалној површини олфакторних ћелија налази се много ресица,

Мирисне жлезде (glandulae olfactoriae) налазе се у дебљини растреситог везивног ткива олфакторне регије. Оне синтетишу воденасти секрет који влажи покровни епител. У овом секрету, који пере цилије олфакторних ћелија, растварају се мирисне супстанце. Ове супстанце перципирају рецепторски протеини који се налазе у мембрани која покрива цилије. Централни наставци неуросензорних ћелија формирају 15-20 олфакторних нерава.

Мирисни живци продиру у лобањску дупљу кроз отворе крибриформне плоче олфакторне кости, затим у олфакторну сијалицу. У олфакторној сијалици, аксони олфакторних неуросензорних ћелија у олфакторним гломерулима долазе у контакт са митралним ћелијама. Наставци митралних ћелија у дебљини олфакторног тракта усмерени су ка олфакторном троуглу, а затим, као део олфакторних пруга (интермедијарне и медијалне), улазе у предњу перфорирану супстанцу, субкалозну област (area subcallosa) и дијагоналну траку (bandaletta [stria] diagonalis) (Брокина трака). Као део латералне траке, наставци митралних ћелија прате у парахипокампални гирус и у куку, која садржи кортикални олфакторни центар.

Неурохемијски механизми олфакторне перцепције

Почетком педесетих година 20. века, Ерл Садерленд је на примеру адреналина, који стимулише стварање глукозе из гликогена, дешифровао принципе преноса сигнала кроз ћелијску мембрану, што се испоставило као заједничко за широк спектар рецептора. Већ крајем 20. века откривено је да се перцепција мириса спроводи на сличан начин, чак су се и детаљи структуре рецепторских протеина показали сличним.

Примарни рецепторски протеини су сложени молекули, чије везивање лиганда за њих изазива приметне структурне промене у њима, након чега следи каскада каталитичких (ензимских) реакција. За мирисни рецептор, као и за визуелни рецептор, овај процес се завршава нервним импулсом који перципирају нервне ћелије одговарајућих делова мозга. сегменти који садрже од 20 до 28 остатака у сваком, што је довољно да пређу мембрану дебљине 30 Å. Ови полипептидни региони су увијени у α-хеликс. Дакле, тело рецепторског протеина је компактна структура од седам сегмената који прелазе мембрану. Таква структура интегралних протеина карактеристична је за опсин у мрежњачи ока, рецепторе серотонина, адреналина и хистамина.

Нема довољно података о структури рендгенских зрака да би се реконструисала структура мембранских рецептора. Стога се у таквим шемама тренутно широко користе аналогни рачунарски модели. Према овим моделима, олфакторни рецептор је формиран од седам хидрофобних домена. Остаци аминокиселина који везују лиганде формирају „џеп“ који се налази 12 Å од површине ћелије. Џеп је приказан као розета, конструисана на исти начин за различите рецепторске системе.

Везивање одоранта за рецептор резултира активацијом једне од две сигналне каскаде, отварањем јонских канала и генерисањем рецепторског потенцијала. АГ протеин специфичан за олфакторне ћелије може активирати аденилат циклазу, што доводи до повећања концентрације цАМП-а, чија су мета катјон-селективни канали. Њихово отварање доводи до уласка Na+ и Ca2+ у ћелију и деполаризације мембране.

Повећање интрацелуларне концентрације калцијума изазива отварање Cl-канала контролисаних Ca, што доводи до још веће деполаризације и генерисања рецепторског потенцијала. Гашење сигнала настаје због смањења концентрације cAMP, због специфичних фосфодиестераза, а такође и као резултат чињенице да се Ca2+ у комплексу са калмодулином везује за јонске канале и смањује њихову осетљивост на cAMP.

Још један пут гашења сигнала укључује активацију фосфолипазе Ц и протеин киназе Ц. Фосфорилација мембранских протеина отвара катјонске канале и, као последица тога, тренутно мења трансмембрански потенцијал, што такође генерише акциони потенцијал. Дакле, фосфорилација протеина протеин киназама и дефосфорилација одговарајућим фосфатазама показала се као универзални механизам за тренутни одговор ћелије на спољашњи стимулус. Аксони усмерени ка олфакторној сијалици су комбиновани у снопове. Носна слузокожа такође садржи слободне завршетке тригеминалног нерва, од којих су неки такође способни да реагују на мирисе. У ждрелу, олфакторни стимулуси могу побудити влакна глософарингеалног (IX) и вагусног (X) кранијалног нерва. Њихова улога у перцепцији мириса није повезана са олфакторним нервом и очувана је у случају дисфункције олфакторног епитела услед болести и повреда.

Хистолошки, олфакторна сијалица је подељена на неколико слојева, карактерисаних ћелијама специфичног облика, опремљеним процесима одређеног типа са типичним типовима веза између њих.

Конвергенција информација се дешава на митралним ћелијама. У гломеруларном слоју, приближно 1.000 олфакторних ћелија завршава се на примарним дендритима једне митралне ћелије. Ови дендрити такође формирају реципрочне дендродендритичне синапсе са перигломеруларним ћелијама. Контакти између митралних и перигломеруларних ћелија су ексцитаторни, док су контакти у супротном смеру инхибиторни. Аксони перигломеруларних ћелија завршавају се на дендритима митралних ћелија суседног гломерула.

Гранулне ћелије такође формирају реципрочне дендродендритичне синапсе са митралним ћелијама; ови контакти утичу на генерисање импулса од стране митралних ћелија. Синапсе на митралним ћелијама су такође инхибиторне. Гранулне ћелије такође формирају контакте са колатералима митралних ћелија. Аксони митралних ћелија формирају латерални олфакторни тракт, који је усмерен ка можданој кори. Синапсе са неуронима виших редова обезбеђују везе са хипокампусом и (преко амигдале) са аутономним језгрима хипоталамуса. Неурони који реагују на олфакторне стимулусе налазе се и у орбитофронталном кортексу и ретикуларној формацији средњег мозга.