Функционална морфологија нервног система

Комплексна функција нервног система заснива се на његовој посебној морфологији.

У интраутерином периоду, нервни систем се формира и развија раније и брже од других органа и система. Истовремено, формирање и развој других органа и система одвија се синхроно са развојем одређених структура нервног система. Овај процес системогенезе, према П. К. Анохину, доводи до функционалног сазревања и интеракције хетерогених органа и структура, што обезбеђује обављање респираторних, нутритивних, моторичких и других функција животне подршке тела у постнаталном периоду.

Морфогенеза нервног система може се поделити на саму морфогенезу, тј. секвенцијално настајање нових структура нервног система у одговарајућим периодима гестације, ово је само интраутерини процес, и функционалну морфогенезу. Сама морфогенеза обухвата даљи раст, развој нервног система са повећањем масе и запремине појединачних структура, што није узроковано повећањем броја нервних ћелија, већ растом њихових тела и наставка, процесима мијелинације и пролиферацијом глијалних и васкуларних елемената. Ови процеси се делимично настављају током целог периода детињства.

Мозак новорођенчета један је од највећих органа и тежи 340-400 г. АФ Тур је указао да је мозак дечака тежи од мозак девојчица за 10-20 г. До једне године, мозак тежи око 1000 г. До девете године, мозак тежи просечно 1300 г, а последњих 100 г стиче између девете и двадесете године.

Функционална морфогенеза почиње и завршава се касније од саме морфогенезе, што доводи до дужег периода детињства код људи у поређењу са животињама.

Дотичући се питања развоја мозга, потребно је напоменути радове Б. Н. Клосовског, који је овај процес разматрао у вези са развојем система који га хране - цереброспиналне течности и крвног система. Поред тога, може се пратити јасна кореспонденција између развоја нервног система и формација које га штите - мембрана, коштаних структура лобање и кичме итд.

Морфогенеза

Током онтогенезе, елементи људског нервног система се развијају из ембрионалног ектодерма (неурони и неуроглија) и мезодерма (мембране, крвни судови, мезоглија). До краја 3. недеље развоја, људски ембрион има изглед овалне плоче дужине око 1,5 цм. У овом тренутку, неурална плоча се формира из ектодерма, који се налази уздужно дуж дорзалне стране ембриона. Као резултат неравномерног размножавања и збијања неуроепителних ћелија, средњи део плоче се спушта и појављује се неурални жлеб, који се продубљује у тело ембриона. Убрзо се ивице неуралног жлеба затварају, и он се претвара у неуралну цев, изоловану од кожног ектодерма. Група ћелија се истиче са сваке стране неуралног жлеба; формира континуирани слој између неуралних набора и ектодерма - ганглијску плочу. Она служи као изворни материјал за ћелије сензорних нервних чворова (кранијалних, кичмених) и чворова аутономног нервног система.

У формираној неуронској цеви могу се разликовати три слоја: унутрашњи епендимални слој - његове ћелије се активно деле митотски, средњи слој - плашт (плашт) - његов ћелијски састав се обнавља и због митотске деобе ћелија овог слоја, и као резултат њиховог кретања из унутрашњег епендималног слоја; спољашњи слој, назван маргинални вео (формиран процесима ћелија два претходна слоја).

Након тога, ћелије унутрашњег слоја се трансформишу у цилиндричне епендималне (глијалне) ћелије које облажу централни канал кичмене мождине. Ћелијски елементи плаштног слоја се диференцирају у два смера. Из њих настају неуробласти, који се постепено трансформишу у зреле нервне ћелије, и спонгиобласти, који дају разне врсте неуроглијалних ћелија (астроцити и олигодендроцити).

Неуробласти » спонгиобласти се налазе у посебној формацији - герминативној матрици, која се појављује до краја 2. месеца интраутериног живота, и налазе се у пределу унутрашњег зида мождане везикуле.

До 3. месеца интраутериног живота почиње миграција неуробласта ка њиховом одредишту. Прво мигрира спонгиобласт, а затим се неуробласт креће дуж наставка глијалне ћелије. Миграција неурона се наставља до 32. недеље интраутериног живота. Током миграције, неуробласти такође расту и диференцирају се у неуроне. Разноврсност структуре и функција неурона је таква да још увек није у потпуности израчунато колико врста неурона постоји у нервном систему.

Како се неуробласт диференцира, мења се субмикроскопска структура његовог једра и цитоплазме. У једру се појављују подручја различите густине електрона у облику нежних зрна и нити. У цитоплазми се у великим количинама налазе широке цистерне и ужи канали ендоплазматског ретикулума, повећава се број рибозома, а ламеларни комплекс постиже добар развој. Тело неуробласта постепено добија облик крушке, а из његовог зашиљеног краја почиње да се развија наставак, неурит (аксон). Касније се диференцирају и други наставци, дендрити. Неуробласти се претварају у зреле нервне ћелије, неуроне (термин „неурон“ за означавање целокупности тела нервне ћелије са аксоном и дендритима предложио је В. Валдеир 1891. године). Неуробласти и неурони се митотски деле током ембрионалног развоја нервног система. Понекад се слика митотске и амитотске деобе неурона може посматрати у постембрионалном периоду. Неурони се умножавају in vitro, под условима култивације нервне ћелије. Тренутно се могућност деобе неких нервних ћелија може сматрати утврђеном.

До рођења, укупан број неурона достиже 20 милијарди. Уз раст и развој неуробласта и неурона почиње програмирана смрт нервних ћелија - апоптоза. Апоптоза је најинтензивнија након 20 година, а прве умиру ћелије које нису укључене у рад и немају функционалне везе.

Када се поремети геном који регулише време појаве и брзину апоптозе, не умиру изоловане ћелије, већ појединачни системи неурона који синхроно умиру, што се манифестује у целом низу различитих дегенеративних болести нервног система које се наслеђују.

Из неуралне (медуларне) цеви, која се протеже паралелно са хордом и дорзално од ње десно и лево, издиже се дисецирана ганглијска плоча, формирајући спиналне ганглије. Истовремена миграција неуробласта из медуларне цеви повлачи за собом формирање симпатичких граничних стабала са паравертебралним сегментним ганглијама, као и превертебралним, екстраорганским и интрамуралним нервним ганглијама. Наставци ћелија кичмене мождине (моторни неурони) прилазе мишићима, наставци симпатичких ганглијских ћелија шире се у унутрашње органе, а наставци ћелија кичмене ганглије продиру у сва ткива и органе ембриона у развоју, обезбеђујући њихову аферентну инервацију.

Током развоја главе неуралне цеви, принцип метамеризма се не примећује. Ширење шупљине неуралне цеви и повећање масе ћелија праћено је формирањем примарних можданих везикула, из којих се потом формира мозак.

До 4. недеље ембрионалног развоја, на предњем крају неуралне цеви формирају се 3 примарне мождане везикуле. Ради уједињења, уобичајено је да се у анатомији користе ознаке као што су „сагитални“, „фронтални“, „дорзални“, „вентрални“, „рострални“ итд. Најростралнији део неуралне цеви је предњи мозак (прозенцефалон), затим средњи мозак (мезенцефалон) и задњи мозак (ромбенцефалон). Накнадно (у 6. недељи), предњи мозак се дели на још 2 мождане везикуле: теленцефалон - хемисфере великог мозга и нека базална језгра, и диенцефалон. Са сваке стране диенцефалона расте оптичка везикула, из које се формирају неурални елементи очне јабучице. Оптична чашица коју формира овај израстак изазива промене у ектодерму који се налази непосредно изнад њега, што доводи до појаве сочива.

Током процеса развоја, значајне промене се дешавају у средњем мозгу, повезане са формирањем специјализованих рефлексних центара везаних за вид, слух, као и бол, температуру и тактилну осетљивост.

Ромбенцефалон је подељен на задњи мозак (мефенцефалон), који обухвата мали мозак и мост, и продужену мождину (мијелонцефалон или продужена мождина).

Брзина раста појединих делова неуралне цеви варира, услед чега се дуж њеног тока формира неколико кривина, које нестају током накнадног развоја ембриона. У пределу споја средњег мозга и диенцефалона, чува се кривина можданог стабла под углом од 90".

До 7. недеље, корпус стриатум и таламус су добро дефинисани у можданим хемисферама, инфундибулум хипофизе и Раткеов рецес се затварају, а васкуларни плексус почиње да се појављује.

До 8. недеље, типичне нервне ћелије се појављују у можданој кори, олфакторни режњеви постају приметни, а дура матер, пиа матер и арахноидеа матер су јасно видљиве.

До 10. недеље (дужина ембриона је 40 мм) формира се дефинитивна унутрашња структура кичмене мождине.

До 12. недеље (дужина ембриона је 56 мм) откривају се заједничке карактеристике у структури мозга карактеристичне за људе. Почиње диференцијација неуроглијалних ћелија, видљива су цервикална и лумбална задебљања у кичменој мождини, појављују се коњски реп и завршни конац кичмене мождине.

До 16. недеље (дужина ембриона је 1 мм), режњеви мозга постају препознатљиви, хемисфере покривају већи део површине мозга, појављују се туберкули квадригеминалног тела; мали мозак постаје израженији.

До 20. недеље (дужина ембриона је 160 мм) почиње формирање адхезија (комисура) и мијелинација кичмене мождине.

Типични слојеви мождане коре су видљиви до 25. недеље, сулкуси и вијуге мозга се формирају до 28. - 30. недеље; мијелинација мозга почиње од 36. недеље.

До 40. недеље развоја, све главне вијуге мозга већ постоје; изглед бразди изгледа као да подсећа на њихов шематски приказ.

На почетку друге године живота, ова шематска природа нестаје и појављују се разлике због формирања малих неименованих жлебова, који приметно мењају укупну слику расподеле главних жлебова и вијуга.

Мијелинација нервних структура игра важну улогу у развоју нервног система. Овај процес је уређен у складу са анатомским и функционалним карактеристикама система влакана. Мијелинација неурона указује на функционалну зрелост система. Мијелински омотач је врста изолатора за биоелектричне импулсе који настају у неуронима током ексцитације. Такође обезбеђује брже спровођење ексцитације дуж нервних влакана. У централном нервном систему, мијелин производе олигодендроглиоцити који се налазе између нервних влакана беле масе. Међутим, део мијелина синтетишу олигодендроглиоцити у сивој маси. Мијелинација почиње у сивој маси близу тела неурона и креће се дуж аксона у белу масу. Сваки олигодендроглиоцит учествује у формирању мијелинског омотача. Он обавија посебан део нервног влакна узастопним спиралним слојевима. Мијелински омотач је прекинут Ранвијеовим чворовима. Мијелинација почиње у 4. месецу интраутериног развоја и завршава се након рођења. Нека влакна су мијелинизована само током првих година живота. Током ембриогенезе, мијелинизирају се структуре као што су пре- и постцентрални гируси, калкарински жлеб и суседни делови мождане коре, хипокампус, таламостриопалидални комплекс, вестибуларна једра, доње маслине, церебеларни вермис, предњи и задњи рогови кичмене мождине, узлазни аферентни системи латералних и задњих фуникула, неки силазни еферентни системи латералних фуникула итд. Мијелинизирају се влакна пирамидалног система почиње у последњем месецу интраутериног развоја и наставља се током прве године живота. У средњем и доњем фронталном гирусу, доњем паријеталном лобулу, средњем и доњем темпоралном гирусу, мијелинизирање почиње тек након рођења. Оне се прве формирају, повезане су са перцепцијом сензорних информација (сензоримоторни, визуелни и слушни кортекс) и комуницирају са субкортикалним структурама. То су филогенетски старији делови мозга. Области у којима мијелинизирање почиње касније су филогенетски млађе структуре и повезане су са формирањем интракортикалних веза.

Дакле, нервни систем у процесима фило- и онтогенезе пролази дуг пут развоја и представља најсложенији систем који је створила еволуција. Према М.И. Аствацатурову (1939), суштина еволуционих образаца је следећа. Нервни систем настаје и развија се у процесу интеракције организма са спољашњом средином, лишен је круте стабилности и мења се и континуирано се усавршава у процесима фило- и онтогенезе. Као резултат сложеног и мобилног процеса интеракције организма са спољашњом средином, развијају се, усавршавају и учвршћују нови условни рефлекси, који леже у основи формирања нових функција. Развој и учвршћивање савршенијих и адекватнијих реакција и функција је резултат деловања спољашње средине на организам, односно његовог прилагођавања датим условима постојања (адаптација организма средини). Функционална еволуција (физиолошка, биохемијска, биофизичка) одговара морфолошкој еволуцији, односно новостечене функције се постепено учвршћују. Са појавом нових функција, древне не нестају; развија се одређена субординација древних и нових функција. Када нове функције нервног система нестану, испољавају се његове древне функције. Стога се многи клинички знаци болести, примећени када су еволутивно млађи делови нервног система оштећени, испољавају у функционисању древнијих структура. Када се болест јави, долази до својеврсног повратка на нижи стадијум филогенетског развоја. Пример је повећање дубоких рефлекса или појава патолошких рефлекса када се уклони регулаторни утицај мождане коре. Најрањивије структуре нервног система су филогенетски млађи делови, посебно кора хемисфера и мождана кора, у којима заштитни механизми још нису развијени, док су у филогенетски древним деловима, током хиљада година интеракције са спољашњом средином, формирани одређени механизми за супротстављање њеним факторима. Филогенетски млађе структуре мозга имају мању способност обнављања (регенерације).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]