Развој људског ембриона

Да би се разумеле индивидуалне карактеристике грађе људског тела, неопходно је упознати се са развојем људског тела у пренаталном периоду. Свака особа има индивидуалне карактеристике спољашњег изгледа и унутрашње структуре, чије присуство одређују два фактора. Пре свега, то је наслеђе - карактеристике наслеђене од родитеља, као и резултат утицаја спољашње средине у којој особа расте, развија се, учи, ради.

Индивидуални развој, или развој у онтогенези, одвија се у свим периодима живота - од зачећа до смрти. У људској онтогенези разликују се два периода: пре рођења (интраутерини, пренатални; од грчког natos - рођен) и после рођења (екстраутерини, постнатални). У интраутерином периоду, од зачећа до рођења, фетус (ембрион) се налази у телу мајке. Током првих 8 недеља одвијају се главни процеси формирања органа и делова тела. Овај период се назива ембрионални, а организам будуће особе је ембрион (ембрион). Почевши од 9. недеље, када су се већ почеле јављати главне спољашње људске особине, организам се назива фетус, а период се назива фетални.

Након оплодње (спајања сперматозоида и јајне ћелије), која се обично дешава у јајоводу, спојене полне ћелије формирају једноћелијски ембрион - зигот, који има сва својства обе полне ћелије. Од овог тренутка почиње развој новог (кћерског) организма.

Прва недеља ембрионалног развоја

Ово је период деобе зиготе на ћелије-кћерке. Током прва 3-4 дана, зигота се дели и истовремено се креће дуж јајовода ка материчној дупљи. Као резултат деобе зиготе, формира се вишећелијска везикула - бластула са шупљином унутра (од грчког blastos - клица). Зидови ове везикуле се састоје од две врсте ћелија: великих и малих. Зидови везикуле - трофобласта - формирају се од спољашњег слоја малих светлих ћелија. Касније, ћелије трофобласта формирају спољашњи слој ембрионалних мембрана. Веће тамне ћелије (бластомери) формирају кластер - ембриобласт (ембрионални чвор, ембрионски рудимент), који се налази медијално од трофобласта. Из овог кластера ћелија (ембриобласта) развија се ембрион и суседне екстраембрионалне структуре (осим трофобласта). Мала количина течности се акумулира између површинског слоја (трофобласта) и ембрионалног чвора.

До краја прве недеље развоја (6-7 дана трудноће), ембрион се имплантира у слузокожу материце. Површинске ћелије ембриона, које формирају везикулу - трофобласт (од грчког trophe - исхрана, trophicus - трофичан, хранљив), луче ензим који олабавља површински слој слузокоже материце. Потоња је већ припремљена за имплантацију ембриона у њу. До времена овулације (ослобађања јајне ћелије из јајника), слузокожа материце постаје дебља (до 8 мм). У њој расту материчне жлезде и крвни судови. На трофобласту се појављују бројни израсли - ресице, што повећава површину његовог контакта са ткивима слузокоже материце. Трофобласт се претвара у хранљиву мембрану ембриона, која се назива ресица, или хорион. У почетку, хорион има ресице са свих страна, а затим се ове ресице чувају само на страни окренутој ка зиду материце. На овом месту се из хориона и суседне слузокоже материце развија нови орган, плацента (бебино место). Плацента је орган који повезује мајчино тело са фетусом и обезбеђује му исхрану.

Друга недеља ембрионалног развоја

Ово је фаза када се ћелије ембриобласта деле на два слоја (две плоче), из којих се формирају две везикуле. Ектобластна (амнионска) везикула испуњена амнионском течношћу формира се од спољашњег слоја ћелија поред трофобласта. Ендобластна (жуманчана) везикула се формира од унутрашњег слоја ћелија герминативног чвора ембриобласта. Рудимент („тело“) ембриона се налази тамо где амнионска везикула долази у контакт са жуманчаном везикулом. Током овог периода, ембрион је двослојни штит који се састоји од два клицина слоја: спољашњег - ектодерма (од грчког ektos - споља, derma - кожа) и унутрашњег - ендодерма (од грчког јontos - унутра). Ектодерм је окренут ка амнионској везикули, а ендодерм је уз жуманчану везикулу. У овој фази могу се одредити површине ембриона. Дорзална површина је уз амнионску кесу, а вентрална површина уз жуманчану кесу. Трофобластна шупљина око амнионске и жуманчане кесе је лабаво испуњена нитима екстраембрионских мезенхимских ћелија. До краја друге недеље, ембрион је дугачак само 1,5 мм. Током овог периода, ембрионални штит се задебљава у свом задњем (каудалном) делу. Овде почињу да се развијају аксијални органи (хорд, неурална цев).

Трећа недеља ембрионалног развоја

Период формирања трослојног штита. Ћелије спољашњег, ектодермалног, слоја ембрионалног штита померају се ка његовом задњем крају, што резултира формирањем гребена продуженог у правцу осе ембриона. Овај ћелијски ланац се назива примарна пруга. У глави (предњем) делу примарне пруге, ћелије брже расту и множе се, што резултира формирањем малог узвишења - примарног чвора (Хенсенов чвор). Примарна пруга одређује билатералну симетрију тела ембриона, односно његову десну и леву страну. Локација примарног чвора указује на кранијални (главни) крај тела ембриона.

Као резултат брзог раста примарне пруге и примарног чвора, чије ћелије расту у страну између ектодерма и ендодерма, формира се средњи герминативни слој, мезодерм. Ћелије мезодерма које се налазе између слојева скутелума називају се интраембрионални мезодерм, а оне које мигрирају ван његових граница називају се екстраембрионални мезодерм.

Неке од мезодермних ћелија унутар примарног чвора посебно активно расту напред, формирајући главни (хордални) наставак. Овај наставак продире између спољашњег и унутрашњег слоја од главе до репног краја ембриона и формира ћелијски ланац - дорзални низ (хорд). Главни (кранијални) део ембриона расте брже од репног (каудалног), који се, заједно са подручјем примарног туберкулуса, чини као да се повлачи уназад. На крају 3. недеље, испред примарног туберкулуса у спољашњем герминативном слоју истиче се уздужна трака активно растућих ћелија - неурална плоча. Ова плоча се убрзо савија, формирајући уздужни жлеб - неурални жлеб. Како се жлеб продубљује, његове ивице се задебљавају, приближавају и срастају, затварајући неурални жлеб у неуралну цев. Након тога, из неуралне цеви се развија цео нервни систем. Ектодерм се затвара преко формиране неуралне цеви и губи везу са њом.

Током истог периода, из задњег дела унутрашњег (ендодермалног) слоја ембрионалног штита продире у екстраембрионални мезенхим (тзв. амнионску дршку), прстолики израштај, алантоис, али не обавља никакве специфичне функције код људи. Дуж алантоиса, крвни пупчани (плацентарни) судови расту од ембриона кроз амнионску дршку до хорионских ресица. Прамен који садржи крвне судове, повезујући ембрион са екстраембрионалним мембранама (плацента), формира трбушну дршку. Тако, до краја 3. недеље, људски ембрион има изглед трослојног штита. У пределу спољашњег ембрионалног слоја видљива је неурална цев, а дубље - дорзални низ, односно појављују се аксијални органи људског ембриона.

Четврта недеља ембрионалног развоја

То је период када ембрион, који изгледа као трослојни штит, почиње да се савија у попречном и уздужном правцу. Ембрионални штит постаје конвексан, а његове ивице су од амниона ограничене дубоким жлебом - прегибом трупа. Тело ембриона се од равног штита претвара у тродимензионално, егзодерм покрива тело ембриона са свих страна.

Ендодерм, који се налази унутар тела ембриона, увија се у цев и формира ембрионални рудимент будућег црева. Уски отвор кроз који ембрионално црево комуницира са жуманчаном кесом касније се претвара у пупчани прстен. Ендодерм формира епител и жлезде дигестивног и респираторног тракта. Ектодерм формира нервни систем, епидерму коже и њене деривате, епителну облогу усне дупље, анални део ректума и вагину. Мезодерм даје почетак унутрашњим органима (осим деривата ендодерма), кардиоваскуларном систему, органима мишићно-скелетног система (кости, зглобови, мишићи) и самој кожи.

Ембрионално (примарно) црево је у почетку затворено спреда и позади. У предњем и задњем крају тела ембриона појављују се инвагинације ектодерма - устна јама (будућа усна дупља) и анална (зачепљена) јама. Између шупљине примарног црева и усне јаме налази се двослојна (ектодерм и ендодерм) предња (орофарингеална) плоча (мембрана), између црева и аналне јаме - клоакална (анална) плоча (мембрана), такође двослојна. Предња (орофарингеална) мембрана пробија се у 4. недељи развоја. У 3. месецу пробија се задња (анална) мембрана.

Као резултат савијања, тело ембриона је окружено садржајем амниона - амнионском течношћу, која делује као заштитна средина, штитећи ембрион од оштећења, пре свега механичких (тресања). Жуманчана кеса заостаје у расту и у 2. месецу интраутериног развоја изгледа као мала кесица, а затим се потпуно смањује. Трбушна дршка се издужује, постаје релативно танка и касније добија назив пупчана врпца.

Током 4. недеље наставља се диференцијација мезодерма, која је започела крајем 3. недеље ембрионалног развоја. Дорзални део мезодерма, смештен на бочним странама нотохорде, формира упарене избочине - сомите. Сомити су сегментирани, односно подељени на метамерички лоциране делове. Стога се дорзални део мезодерма назива сегментирани. Сегментација сомита се одвија постепено у смеру од напред ка назад. 20. дана формира се 3. пар сомита, до 30. дана их већ има 30, а 35. дана - 43-44 пара. Вентрални део мезодерма није подељен на сегменте, већ је са сваке стране представљен са две плоче (несегментирани део мезодерма). Медијална (висцерална) плоча је уз ендодерм (примарно црево) и назива се спланхноплеура, латерална (спољашња) плоча је уз зид тела ембриона, уз ектодерм, и назива се соматоплеура. Епителни покривач серозних мембрана (мезотел), као и права плоча серозних мембрана и субсерозна база, развијају се из спланхноплеуре и соматоплеуре. Мезенхим спланхноплеуре такође иде на изградњу свих слојева дигестивног тракта, осим епитела и жлезда, које се формирају из ендодерма. Ендодерм даје почетак жлездама једњака, желуца, јетре са жучним каналима, жлезданом ткиву панкреаса, епителном покривачу и жлездама респираторних органа. Простор између плоча несегментираног дела мезодерма прелази у шупљину тела ембриона, која је подељена на трбушну, плеуралну и перикардијалну шупљину.

Мезодерм на граници између сомита и спланхноплеуре формира нефротоме (сегментне ноге), из којих се развијају тубуле примарног бубрега. Из дорзалног дела мезодерма формирају се три рудимента - сомити. Вентромедијални део сомита - склеротом - служи за изградњу скелетогеног ткива, које даје настанак костију и хрскавица аксијалног скелета - кичме. Латерално од њега налази се миотом, из којег се развијају попречно-пругасти скелетни мишићи. У дорзолатералном делу сомита налази се дерматом, из чијег ткива се формира везивноткивна основа коже - дермис.

У 4. недељи, у делу главе са сваке стране ембриона из ектодерма се формирају зачеци унутрашњег ува (прво слушне јамице, затим слушне везикуле) и будуће сочиво ока, које се налази изнад бочног избочења мозга - оптичке везикуле. Истовремено се трансформишу висцерални делови главе, груписани око усног залива у облику фронталних и максиларних наставка. Каудално од ових наставка видљиве су контуре мандибуларних и сублингвалних (хиоидних) висцералних лукова.

На предњој површини тела ембриона истиче се срчани туберкулус, а затим хепатични туберкулус. Удубљење између ових туберкулуса указује на место формирања попречне преграде - једног од рудимента дијафрагме.

Каудално од хепатичног туберкула налази се вентрална дршка, која садржи велике крвне судове и повезује ембрион са плацентом (пупчаном врпцом).

Период од 5. до 8. недеље развоја ембриона

Период развоја органа (органогенеза) и ткива (хистогенеза). Ово је период раног развоја срца, плућа, усложњавања структуре цревне цеви, формирања висцералних и бранхијалних лукова, формирања капсула чулних органа. Неурална цев је потпуно затворена и шири се у делу главе (будући мозак). У доби од око 31-32 дана (5. недеља, дужина ембриона је 7,5 цм), појављују се перајасти рудименти (пупољци) кракова у нивоу доњег вратног и 1. торакалног сегмента тела. До 40. дана формирају се рудименти ногу (у нивоу доњег лумбалног и горњег сакралног сегмента).

У 6. недељи приметни су зачеци спољашњег уха, а од краја 6. до 7. недеље - прсти на рукама, а затим и прсти на ногама.

До краја 7. недеље почињу да се формирају капци. Захваљујући томе, очи се јасније оцртавају. У 8. недељи завршава се полагање органа ембриона. Од 9. недеље, односно од почетка 3. месеца, ембрион поприма изглед људског бића и назива се фетус.

Период развоја ембриона од 3 до 9 месеци

Почев од трећег месеца па током целог феталног периода долази до раста и даљег развоја формираних органа и делова тела. Истовремено почиње диференцијација спољашњих гениталија. Полажу се нокти. Од краја петог месеца постају приметне обрве и трепавице. У седмом месецу се отварају капци, а масноћа почиње да се накупља у поткожном ткиву. У деветом месецу се рађа фетус. Узрастне карактеристике развоја појединих органа и органских система описане су у одговарајућим одељцима уџбеника.