Неурон

Неурон је морфолошки и функционално независна јединица. Уз помоћ наставка (аксона и дендрита) остварује контакте са другим неуронима, формирајући рефлексне лукове - везе од којих је изграђен нервни систем. 

У зависности од функција у рефлексном луку, разликују се аферентни (сензорни), асоцијативни и еферентни (ефекторски) неурони. Аферентни неурони опажају импулсе, еферентни неурони их преносе до ткива радних органа, подстичући их на деловање, а асоцијативни неурони обезбеђују интернеуронске везе. Рефлексни лук је ланац неурона повезаних међусобно синапсама и обезбеђујући провођење нервног импулса од рецептора сензорног неурона до еферентног завршетка у радном органу.

Неурони се одликују великом разноликошћу облика и величина. Пречник тела грануларних ћелија церебеларне коре је око 10 µm, а џиновски пирамидални неурони моторне зоне мождане коре су 130-150 µm.

Главна разлика између нервних ћелија и других ћелија у телу је у томе што имају дугачак аксон и неколико краћих дендрита. Термини „дендрит“ и „аксон“ се користе за означавање наставка на којима долазна влакна формирају контакте који примају информације о побуђивању или инхибицији. Дугачак наставак ћелије, дуж којег се импулс преноси из тела ћелије и формира контакт са циљном ћелијом, назива се аксон.

Аксон и његови колатерали се гранају у неколико грана које се називају телодендрони, а ови последњи се завршавају терминалним задебљањима. Аксон садржи митохондрије, неуротубуле и неурофиламенте, као и агрануларни ендоплазматски ретикулум.

Тродимензионална област у којој се налазе дендрити једне неуронске гране назива се дендритично поље. Дендрити су прави избочени делови ћелијског тела. Садрже исте органеле као и ћелијско тело: хромофилну супстанцу (грануларни ендоплазматски ретикулум и полизоми), митохондрије, велики број микротубула (неуротубула) и неурофиламената. Због дендрита, површина рецептора неурона се повећава 1000 пута или више. Тако, дендрити неурона у облику крушке (Пуркињеове ћелије) церебеларне коре повећавају површину рецептора са 250 на 27.000 μм2; на површини ових ћелија налази се до 200.000 синаптичких завршетака.

Врсте нервних ћелија: а - униполарни неурон; б - псеудовуниполарни неурон; ц - биполарни неурон; д - мултиполарни неурон

[ 1 ], [ 2 ]

Структура неурона

Нису сви неурони у складу са једноставном ћелијском структуром приказаном на слици. Неким неуронима недостају аксони. Други имају ћелије чији дендрити могу да проводе импулсе и формирају везе са циљним ћелијама. Ганглијска ћелија мрежњаче одговара стандардном неуронском дијаграму са дендритима, телом ћелије и аксоном, док фоторецепторске ћелије немају очигледне дендрите или аксон јер их не активирају други неурони већ спољашњи стимулуси (кванти светлости).

Тело неурона садржи једро и друге интрацелуларне органеле заједничке свим ћелијама. Велика већина људских неурона има једно једро, обично смештено у центру, ређе ексцентрично. Бинуклеарни, а посебно мултинуклеарни неурони су изузетно ретки. Изузетак су неурони неких ганглија аутономног нервног система. Језгра неурона су заобљена. У складу са високом метаболичком активношћу неурона, хроматин у њиховим језгрима је диспергован. Језгро садржи једно, понекад два или три велика нуклеола. Повећана функционална активност неурона обично је праћена повећањем запремине (и броја) нуклеола.

Плазма мембрана неурона има способност да генерише и спроводи импулс; њене структурне компоненте су протеини који функционишу као селективни јонски канали, као и рецепторски протеини који пружају неуронске одговоре на специфичне стимулусе. У неурону у мировању, трансмембрански потенцијал је 60-80 mV.

Приликом бојења нервног ткива анилинским бојама, у цитоплазми неурона се детектује хромофилна супстанца, која се налази у облику базофилних гранула различитих величина и облика. Базофилне грануле су локализоване у перикариону и дендритима неурона, али се никада не налазе у аксонима и њиховим конусним основама - аксонским брдашцима. Њихова боја се објашњава високим садржајем рибонуклеотида. Електронска микроскопија је показала да хромофилна супстанца обухвата цистерне еудоплазматског ретикулума, слободне рибозоме и полизоме. Грануларни еудоплазматски ретикулум синтетише неуросекреторне и лизозомске протеине, као и интегралне протеине плазма мембране. Слободни рибозоми и полизоми синтетишу протеине цитосола (хијалоплазме) и неинтегралне мембранске протеине.

Неуронима је потребан низ протеина да би одржали свој интегритет и обављали специфичне функције. Аксони који немају органеле које синтетишу протеине карактерише се константним протоком цитоплазме од перикариона до терминала брзином од 1-3 мм дневно. Голџијев апарат је добро развијен код неурона. Открива се светлосном микроскопијом као различито обликоване грануле, увијене нити и прстенови. Његова ултраструктура је нормална. Везикуле које пупе из Голџијевог апарата транспортују протеине синтетизоване у грануларном ендоплазматском ретикулуму или до плазма мембране (интегрални мембрански протеини), или до терминала (неуропептиди, неуросекрети), или до лизозома (лизозомалне хидролазе).

Митохондрије обезбеђују енергију за разне ћелијске функције, укључујући процесе као што су транспорт јона и синтеза протеина. Неуронима је потребан стални доток глукозе и кисеоника у крви, а прекид протока крви у мозак је штетан за нервне ћелије.

Лизозоми су укључени у ензимско разграђивање различитих ћелијских компоненти, укључујући рецепторске протеине.

Од елемената цитоскелета, у цитоплазми неурона присутни су неурофиламенти (пречника 12 nm) и неуротубуле (пречника 24-27 nm). Снопови неурофиламената (неурофибрила) формирају мрежу у телу неурона, а налазе се паралелно у његовим наставкама. Неуротубуле и неурофиламенти учествују у одржавању облика неуронских ћелија, у расту наставка и у спровођењу аксонског транспорта.

Способност синтезе и лучења биолошки активних супстанци, посебно медијатора (ацетилхолин, норепинефрин, серотонин итд.), је својствена свим неуронима. Постоје неурони који су специјализовани првенствено за обављање ове функције, на пример, ћелије неуросекреторних језгара хипоталамичног региона мозга.

Секреторни неурони имају низ специфичних морфолошких карактеристика. Велики су; хромофилна супстанца се налази углавном на периферији тела таквих неурона. У цитоплазми самих нервних ћелија и у аксонима налазе се грануле неуросекрета различитих величина које садрже протеине, а у неким случајевима и липиде и полисахариде. Грануле неуросекрета се излучују у крв или цереброспиналну течност. Многи секреторни неурони имају језгра неправилног облика, што указује на њихову високу функционалну активност. Секреторне грануле садрже неурорегулаторе који обезбеђују интеракцију нервног и хуморалног система тела.

Неурони су високо специјализоване ћелије које постоје и функционишу у строго дефинисаном окружењу. Такво окружење им пружа неуроглија, која обавља следеће функције: потпорну, трофичку, разграничавајућу, заштитну, секреторну, а такође одржава константност окружења око неурона. Прави се разлика између глијалних ћелија централног и периферног нервног система.