Нервно ткиво

Нервно ткиво је главни структурни елемент нервног система - мозак и кичмена мождина, живци, нервни чворови (ганглија) и нервни завршници. Нервно ткиво се састоји од нервних ћелија (неуроцита или неурона) и повезаних са њима анатомски и функционално помоћних ћелија неуроглије.

Неуроцити (неурони) са израстањем од њих су структурно-функционалне јединице органа нервног система. Нервне ћелије су способне да перцепирају стимулусе, долазећи у стање узбуде, стварајући и преносећи информације кодиране у облику електричних и хемијских сигнала (нервни импулси). Нервне ћелије такође учествују у процесирању, складиштењу и проналажењу информација из меморије.

Свака нервна ћелија има тело и процесе. Изван нервни ћелија окружена плазма мембрани (тситолемми) способан да обавља узнемирености, и обезбеђује размену супстанци између ћелије и околине. Нерве целл боди садржи језгро и околна цитоплазми, која се такође назива перикариониц (из грчког Рен -. Около Карион - цоре). У цитоплазми, органеле су: гранулар ендоплазматски ретикулум, Голџијев апарат, митохондрије, рибозоми, итд За неуроне карактерише присуство у својој цитоплазме цхроматопхилиц материјала (Ниссл супстанци) и неурофибрилни .. Цхроматопхилиц супстанца детектује у виду бусење базофилни (кластер структуре зрнастих ендоплазматични ретикулум), присуство што указује на висок степен синтезе протеина.

Цитоскелет нервне ћелије представљају микротубуле (неуро тубуле) и интермедијарни филаменти који учествују у транспорту различитих супстанци. Димензије (пречник) тела неурона су од 4-5 до 135 μм. Облик тела нервних ћелија је такође различит - од заобљеног, овалног до пирамидалног. Од тела нервне ћелије отишају тањи цитоплазмички процеси окружени мембраном различитих дужине. Зреле нервне ћелије имају две врсте процеса. Једна или више грана гранања, дуж нервног импулса доћи до тела неурона, назива се дехидрит. Ово је тзв. Дендритски транспорт супстанци. У већини ћелија, дужине дендрита су око 0,2 μм. У правцу дуга оса дендрита постоје бројни неуротрансмитери и мали број неурофиламената. У цитоплазми дендрита постоје издужени митохондрији и мали број цистерни нехродних ендоплаземских ретикулума. Термински делови дендрита често су сјајно проширени. Једини, обично дугачак, процес којим је нервни импулс усмерен од тела нервне ћелије је аксон или неурит. Аксон се помера далеко од бочне линије аксона близу тела нервне ћелије. Аксон завршава у мноштву граничних линија које формирају синапсе са другим нервним ћелијама или ткивима радног органа. Површина аксон цитолеме је глатка. Ин акопласм (цитоплазме) су танки издужене митохондрије, а велики број неиротрубоцхек неурофиламента, везикуле и тубула ендоплазматичног ретикулума незернистои. Рибосоми и елементи грануларног ендоплазмичног ретикулума у акопласми су одсутни. Они су присутни само у цитоплазми аксонског хиллоцк-а, где се налазе снопови неуронунула, док је број неурофиламента овде мали.

У зависности од брзине кретања нервних импулса, разликују се две врсте транспорта аксона; спорим транспортом, брзином од 1-3 мм дневно, и брзим, са брзином од 5-10 мм на сат.

Нервне ћелије су динамички поларизоване, тј. Могу вршити нервне импулсе само у једном правцу - од дендрита до тела нервних ћелија.

Нервна влакна су процеси нервних ћелија (дендрита, неурита), прекривених мембранама. У сваком нервном влакну, процес је аксијални цилиндар, а околне леммоцити (Сцхваннове ћелије) које припадају неуроглији формирају омотач влакна.

Узимајући у обзир структуру мембрана, нервна влакна се деле на не-фосилне (безмиелиновие) и пулп влакна (миелин).

Ламијинска (некумулативна) нервна влакна се углавном налазе у вегетативним неуронима. Оквир ових влакана је танак, саграђен тако да је аксијални цилиндар притиснут у кавез Сцхванн-а, у дубоки жлеб који га формира. Мембрана нејлемоцита, која је затворена, удвостручена преко аксијалног цилиндра, назива се месаксон. Често унутар шкољке није један аксијални цилиндар, али неколико (од 5 до 20), формирајући тип кабла нервног влакна. Током процеса процеса нервне ћелије, многе Сцхваннове ћелије формирају један од њих, један за другим. Између аксолеме сваког нервног влакна и Сцхванн ћелије налази се уски простор (10-15 нм) испуњен ткивним флуидом који је укључен у спровођење нервних импулса.

Мијешана нервна влакна имају дебљину до 20 μм. Они се формирају прилично густим аксоном ћелије - аксијални цилиндар, око којег се налази шкољка која се састоји од два слоја: дебљи унутрашњи - миелин и спољашњи - танак слој формиран од стране неуролематоцита. Мијешани слој нервних влакана има сложену структуру, јер су Сцхваннове ћелије у њиховом развоју спирално ране на аксонима нервних ћелија (аксијални цилиндри). За дендрите нема познатих миелинских плашта. Сваки лемоцит обухвата само мали део аксијалног цилиндра. Због тога, слој мијелина, који се састоји од липида, постоји само унутар ћелија Сцхванн-а, није континуиран, већ је прекинут. Након сваких 0,3-1,5 мм имају такозвани нервних влакана чворова (чворови Ранвиер) где мијелина слој је одсутан (прекидан) и уз крајеви леммотсити стане директно аксијалном цилиндру. Базална мембрана која покрива Сцхваннове ћелије је континуирана, без прекида пролази кроз пресретање Ранвиера. Ови пресеци се сматрају местима пропустљивости за На ⁺ ионе и деполаризацију електричне струје (нервни импулс). Таква деполаризација (само у подручју Ранвиер пресретања) олакшава брзи пролаз нервних импулса уз мијелиниране нервне влакна. Нервни импулси дуж мијелинских влакана се изводе као да су скокови - од једног пресретања Ранвиера до другог. У демијелираним нервним влакнима, деполаризација се јавља у целом влакном, а нервни импулси дуж таквих влакана пролазе лагано. Стога, брзина спровођења нервних импулса за влакна без влакана је 1-2 м / с, а за пулп влакна (мијелин) - 5-120 м / с.

Класификација нервних ћелија

У зависности од броја процеса, униполарни или једнокрилни, неурони и биполарни, или двокорени, разликују се. Неурони са великим бројем процеса називају се мултиполарни или вишестепени. Биполарни неурони укључују такве лажно-униполарне (псеудо-униполарне) неуроне, које су ћелије кичменог ганглија (чворова). Ови неурони се зову псеудо-униполарни, јер два тела излазе из тела ћелије, али са светлосном микроскопијом простор између процеса није откривен. Због тога се ова два процеса под светлосним микроскопом узимају као један. Број дендрита и степен њихове гранања варирају у великој мери, зависно од локације неурона и функције коју обављају. Мултиполарни неурони кичмене мождине имају тело неправилног облика, пуно слабо разгранатих дендрита који се протежу у различитим правцима, а дуг аксон од кога се бочне гране - колатерала - одлазе. Из трокутних тела великих пирамидалних неурона церебралног кортекса (велики) мозак оставља велики број кратких, хоризонталних, благо гранања дендрита, аксона се помера од основе ћелије. Оба дендрита и неурита завршавају нервним завршетком. У дендритима, ово су осетљиви нервни завршеци, у неуриту - ефектору.

У функционалне сврхе, нервне ћелије су подељене на рецептор, ефектор и асоцијативне ћелије.

Рецептор (осетљиви) неурони са својим завршетима перципирају различите врсте осећаја и преносе импулсе који су настали у нервним завршеткама (рецепторима) у мозгу. Због тога, осетљиви неурони се такође зову афричким нервним ћелијама. Ефекторски неурони (изазивајући акцију, ефекат) одводе нервне импулсе из мозга у радни орган. Ове нервне ћелије називају се и трајним (флексибилним) неуронима. Асоцијативни или интеркаларни неурони проводника преносе нервне импулсе од испоручивог неурона до истребљивача.

Постоје велики неурони чија је функција да развијају секреције. Ове ћелије називају се неуросецретори неурони. Тајна (неуросецрет) која садржи протеине, као и липиде, полисахариде, излучује се као грануле и транспортује крвљу. Неуросекција је укључена у интеракције нервних и кардиоваскуларних (хуморалних) система.

У зависности од локализације, разликују се следећи типови нервних завршетака - рецептори:

1. екстероцепторе доживљавају иритацију фактора животне средине. Налазе се у вањским вахама тијела, у кожи и мукозним мембранама, у сензорним органима;
2. интерорецептори добијају иритацију углавном када се промијени хемијски састав унутрашњег окружења (хеморецептори), притисак у ткивима и органима (барорецептори, механорецептори);
3. проприоцепторе или проприоцепторе, доживљавају иритацију у ткивима самог тела. Налазе их у мишићима, тетивима, везовима, фасцији, заједничким капсулама.

У складу са функцијом, изоловани су терморецептори, механорецептори и ноцицептори. Прва перципирају промене температуре, друга - различите врсте механичких ефеката (додиривање коже, стискање), и треће - болне иритације.

Међу нервним завршеткама постоје слободне, лишене глиалне ћелије, а не слободне, у којима нервни завршници имају шкољку - капсулу формирана од стране ћелија неуроглије или елемената везивног ткива.

Слободни завршници нерва су присутни на кожи. Приближавајући се епидерму, нервно влакно губи мијелин, продире у мембрану подрума у епителни слој, гдје се грана између епителних ћелија до грануларног слоја. Коначне гране са пречником мање од 0,2 μм на њиховој завршној сијалици проширују се. Слични нервни завршеци се налазе у епителу мукозних мембрана и на рожњачу ока. Термини слободног рецептора нервни завршници перципирају бол, топлину и хладноћу. Остала нервна влакна продиру на исти начин у епидермис и завршавају у контакту са тактилним ћелијама (ћелије Меркелове). Нервни крај се шири и формира синаптички контакт са Меркеловом ћелијом. Ови завршници су механорецептери који перципирају притисак.

Не-слободни нервни завршеци могу бити инкапсулирани (покривени капсулом везивног ткива) и некапсулирани (без лиснатих капсула). Уненцапсулирани нервни завршници се јављају у везивном ткиву. Такође укључују завршетак фоликула косе. Инкапсулирани нервни завршници су тактилна тела, ламеларна тела, булбоус тела (тела Голги-Маззони), генитална тела. Сви ови нервни завршници су механорецептори. Ова група укључује и завршне чаше, које су терморецептори.

Тело плоче (тела Фатера-Пацини) су највећи од свих затворених нервних завршетака. Овални су, дуљине 3-4 мм и дебљине 2 мм. Налазе се у везивном ткиву унутрашњих органа и субкутане (дермис, чешће - на граници дермис и хиподермија). Велики број ламеларних тела налази се у почетној мембрани великих крвних судова, у перитонеуму, тетивима и лигаментима, у току артериоловене анастомозе. Бик спољна је покривена капсулом везивног ткива, која има ламелну структуру и богата је хемокалиптима. Под мембраном везивног ткива је спољна сијалица која се састоји од 10-60 концентричних плоча формираних сравњеним хексагоналним перинеуралним епителиоидним ћелијама. Уласком у тело, нервно влакно губи плашт миелина. Унутар тела, окружен је лимфоцитима, који чине унутрашњу сијалицу.

Тактилна тела (Меисснерово тело) дуга 50-160 микрона и широка око 60 микрона, овална или цилиндрична. Посебно су бројни у папилатном слоју коже прстију. Такође су присутни у кожи усана, ивицама капака, екстерним гениталијама. Бик је формиран од мноштва издужених, сравњених или грубих лимфоцита који леже једна на другу. Нервна влакна која улазе у тело губе миелин. Перинеуриум пролази у капсулу околног тијела, формираног од неколико слојева епителиоидних перинеуралних ћелија. Тактилна тела су механорецептери, перцепција додира, стискање коже.

Гениталне телади (Руффини-ово тело) су фусиформне, смештене у кожу прстију и стопала, у капсуле зглобова и зидова крвних судова. Бик је окружен танком капсулом формираном перинеуралним ћелијама. Уласком у капсуле, нервно влакно губи мијелин и гране у мноштво грана које се завршавају са сјајним отоком окруженим лемоцитима. Конци се блиско уклапају са фибробластима и колагенским влакнима који чине основу корпуса. Таурус Руффини су механореорецептори, они такође перципирају топлоту и служе као проприоцептори.

Крајње бочице (Краусе боца) су сферичног облика, смештене у кожу, коњунктива очију и слузницу уста. Боца има дебљу капсулу везивног ткива. Уласком у капсуле, нервно влакно губи плашт миелина и гране у центар боке, формирајући мноштво грана. Краусеове боцице перципирају хладноћу; можда су и механорецептори.

У везивном ткиву папиларног слоја коже пениса глисера и клиториса, пуно је гениталних тела, слично као код крајњих боца. То су механорецептори.

Проприоцептори перципирају контракције мишића, напетост тетива и зглобних капсула, мишићну силу потребну за извођење одређеног покрета или држање делова тела у одређеном положају. Проприоцепторски нервни завршници укључују неуромускуларне и неуромускуларне вретене које се налазе у абдоминалним мишићима или у својим тетивима.

Вретено-вретенски вретени налазе се у споју мишића у тетиви. То су шљаци тетивних (колагенских) влакана повезаних са мишићним влакнима окруженим капсулом везивног ткива. Вретено је обично густо мијелинско нервно влакно, које губи мијелинску плочу и формира граничне линије. Ови завршеци су смештени између снопова тетивних влакана, где перципирају контрактилно дејство мишића.

Неуронускуларне вретене су велике, дужине 3-5 мм и дебљине 0,5 мм, окружене капсулом везивног ткива. Унутар капсуле, до 10-12 танких краткоспојних мишићних влакана различитих структура. У неким мишићним влакнима, језгри су концентрисани у централном делу и формирају "нуклеарну торбу". У другим влакнима, језгра се налазе у "нуклеарном ланцу" током цијелог мишићног влакна. На тим и другим влакнима спирално се одвајају прстенасти (примарни) нервни завршеци, реагују на промене у дужини и брзини контракција. Око мишићних влакана са "нуклеарним ланцем", завршавају се и грански (секундарни) нервни завршници, сагледавајући само промену дужине мишића.

У мишићима постоје ефекторски неуромускуларни завршеци који се налазе на сваком мишићном влакну. Приближавајући мишићним влакнима, нервно влакно (аксон) губи миелин и гране. Ови завршеци су прекривени лемоцити, њихова базална мембрана, која пролази кроз базалну мембрану мишићног влакна. Аксолемија сваког од ових нервних завршетака је у контакту са сарколемом једног мишићног влакна, савијања. У размаку између краја и влакна (ширина 20-60 нм) је аморфна супстанца која садржи, као и синаптичке пукотине, ацетилхолинестераза. Близу неуромускуларног краја мишићног влакна налази се пуно митохондрија, полирибозома.

Еферентни нервни завршници неизкривених (глатких) мишићних ткива формирају мехуриће у којима се налазе синаптички везикли и митохондрије који садрже норадреналин и допамин. Већина нервних завршетака и аксиларних дистензија је у контакту са базалном мембраном миоцита; само мала њих перфорира базалну мембрану. У контактима нервног влакна са мишићном ћелијом, аксолемија је одвојена од миоцитне цитолеме за размак од око 10 нм у дебљини.

Неурони перцепирају, спроводе и преносе електричне сигнале (нервне импулсе) на друге нервне ћелије или радне органе (мишиће, жлезде, итд.). У местима преноса нервног импулса, неурони су међусобно повезани помоћу интерцелуларних контаката - синапси (из грчке синапсе - веза). У синапсима, електрични сигнали претварају се у хемијске сигнале и обрнуто - хемијски на електричне сигнале.

[1], [2], [3], [4]

Синапсе

У зависности од тога који су делови неурона повезани, разликују се следеће синапсе: аксосоматика, када завршетак једног неурона формира контакте с тијелом другог неурона; аксонендритик када аксони долазе у контакт са дендритима; аксононалне када контактирају исте процесе - аксоне. Овај аранжман неуронских ланаца ствара могућност узбуде уз ове ланце. Пренос нервног импулса се врши уз помоћ биолошки активних супстанци, названих неуротрансмитери. Улогу медијатора врше две групе супстанци:

1. норадреналин, ацетилхолин и неки моноамин (адреналин, серотонин, итд.);
2. неуропептиди (енкефалини, неуротензин, соматостатин, итд.).

У свакој интернеуроналној синапси, пресинаптични и постсинаптични делови су изоловани. Ови делови су одвојени синаптичким пукотинама. Нервни импулс пролази кроз крај живца до клинастог пресинаптичног дела, који је ограничен пресинаптичком мембраном. У цитосолу пресинаптичког дела налази се велики број заобљених мембранских синапатичких везикула пречника од 4 до 20 нм, који садрже медијатор. Када нервни импулс достигне прединаптични део, калцијумски канали се отварају, а Ца ^{2+ јони} пенетрирају у цитоплазму пресинаптичног дела. Повећањем садржаја Ца ²⁺ синаптичке везикуле стопити са пресинаптички мембране и луче неуротрансмитера у синаптичке пукотине ширине од 20 до 30 нм попуњена модерате електрон густине аморфне супстанце.

Површина постсинаптичке мембране има постсинаптички печат. Неуротрансмитер се везује за рецептор постсинаптичне мембране, што доводи до промене у његовом потенцијалу - појављује се постсинаптички потенцијал. Стога, постсинаптичка мембрана претвара хемијски стимулус у електрични сигнал (нервни импулс). Величина електричног сигнала је директно пропорционална количини додијељеног неуротрансмитера. Чим престану ослобађање медијатора, рецептори постсинаптичке мембране враћају се у своје првобитно стање.

Неуроглиа

Неурони постоје и функционишу у одређеном окружењу, које пружа неуроглија. Неуроглиа ћелије обављају разне функције: подршка, трофични, заштитни, изолујући, секреторни. Међу ћелијама неуроглије (глиоцити), разликују се макроглице (епендимоцити, астроцити, олигодендроцити) и микроглије, које имају моноцитско порекло.

Епендимоцити постављају унутрашњост вентрикула мозга и кичменог канала. Ове ћелије су кубичне или призматичне, распоређене у једном слоју. Апикална површина епендимоцита прекривена је микровилима, чији је број различит у различитим деловима централног нервног система (ЦНС). Дуг процес пролази из базалне површине епендимоцита, који продире између основних ћелија, грана и контаката капиларима крви. Епендимоцити су укључени у транспортне процесе (стварање цереброспиналне течности), врше функције подршке и демаркације, учествују у метаболизму мозга.

Астроците су главни глиал (пратећи) елементи централног нервног система. Разликују и фиброзне и протоплаземске астроците.

Вибрирајући астроцити превладавају у бијелој материји мозга и кичмене мождине. То су ћелије вишестепене (20-40 калорија) чије тело има димензије око 10 микрона. У цитоплазми постоје многи фибрили који улазе у процесе. Процеси се налазе између нервних влакана. Неки процеси стижу до крвних капилара. Протоплазмични астроцити имају стелатну форму, разграничавајући процесе цитоплаземских процеса од својих тела у свим правцима. Ови процеси служе као подршка процесима неурона који су одвојени од цитомелема астроцита за размак од око 20 нм у ширини. Процеси астроцита формирају мрежу, у ћелијама које леже неуроне. Ови процеси се шире на крајеве, формирају широке "ноге". Ове "ноге", у контакту једни са другима, окружују капиларе крви са свих страна, формирају циркулаторну граничну мембрану глиала. Процеси астроцита, достижући своје површине мозга својим проширеним крајевима, спојени су нексусом и формирају континуалну површинску граничну мембрану. На ову граничну мембрану је базална мембрана, која га одређује од меке церебралне мембране. Глиална мембрана, формирана проширеним крајевима процеса астроцита, изолује неуроне, стварајући за њих специфично микро средину.

Олигодендроцити - бројне мале ћелије овоид облика (пречник 6-8 микрона) са великим, богатим хроматина језгро окружено неким танким обода цитоплазме, који су умерено развијене органеле. Олигодендроцити се налазе близу неурона и њихових процеса. Из тела олигодендроцита излази мали број кратких конусних и широких равних трапезијских миелинских формација. Олигодендроцити, који обликују омотнице нервних влакана периферног нервног система, називају се лемоцити или Сцхванн ћелије.

Мицроглиа (ћелије Ортега), која чини око 5% свих глиалских ћелија у бијелој материји мозга и око 18% у сиву, представљају мале издужене ћелије угаоног или неправилног облика. Из тела ћелије - глиал макрофага - бројне гране различитих облика подсећају на грмље. База неких ћелија микроглије изгледа да се шири на капилари крви. Ћелије микроглије имају покретљивост и фагоцитну способност.