Нервно ткиво

Нервно ткиво је главни структурни елемент органа нервног система - мозга и кичмене мождине, нерава, нервних чворова (ганглија) и нервних завршетака. Нервно ткиво се састоји од нервних ћелија (неуроцита, или неурона) и анатомски и функционално повезаних помоћних ћелија неуроглије.

Неуроцити (неурони) са својим наставкама су структурне и функционалне јединице органа нервног система. Нервне ћелије су способне да перципирају стимулусе, да се побуђују, производе и преносе информације кодиране у облику електричних и хемијских сигнала (нервних импулса). Нервне ћелије такође учествују у обради, складиштењу информација и њиховом преузимању из меморије.

Свака нервна ћелија има тело и наставке. Споља, нервна ћелија је окружена плазма мембраном (цитолемом), која је способна да спроводи побуђивање, а такође обезбеђује размену супстанци између ћелије и њене околине. Тело нервне ћелије садржи једро и околну цитоплазму, која се назива и перикарион (од грчког ren - око, karyon - једро). Цитоплазма садржи ћелијске органеле: грануларни ендоплазматски ретикулум, Голџијев комплекс, митохондрије, рибозоме итд. Неуроне карактерише присуство хроматофилне супстанце (Nissl супстанце) и неурофибрила у њиховој цитоплазми. Хроматофилна супстанца се детектује у облику базофилних грудвица (кластера структура грануларног ендоплазматског ретикулума), чије присуство указује на висок ниво синтезе протеина.

Цитоскелет нервне ћелије представљен је микротубулама (неуротубулама) и интермедијарним филаментима, који учествују у транспорту различитих супстанци. Величина (пречник) тела неурона креће се од 4-5 до 135 µm. Облик тела нервних ћелија такође варира - од округлог, јајоликог до пирамидалног. Танки цитоплазматски наставци различите дужине, окружени мембраном, пружају се од тела нервне ћелије. Зреле нервне ћелије имају наставке два типа. Један или више стабластих гранастих наставака, дуж којих нервни импулс стиже до тела неурона, називају се деидрит. Ово је такозвани дендритични транспорт супстанци. У већини ћелија, дужина дендрита је око 0,2 µm. Многе неуротубуле и мали број неурофиламената иду у правцу дуге осе дендрита. У цитоплазми дендрита налазе се издужене митохондрије и мали број цистерни негрануларног ендоплазматског ретикулума. Терминални делови дендрита су често у облику бочице. Једини, обично дугачак, процес дуж којег се нервни импулс усмерава из тела нервне ћелије је аксон, или неурит. Аксон одлази од терминалног аксонског брда на телу нервне ћелије. Аксон се завршава многим терминалним гранама које формирају синапсе са другим нервним ћелијама или ткивима радног органа. Површина аксонске цитолеме (аксолеме) је глатка. Аксоплазма (цитоплазма) садржи танке издужене митохондрије, велики број неуротубула и неурофиламената, везикуле и цеви негрануларног ендоплазматског ретикулума. Рибозоми и елементи грануларног ендоплазматског ретикулума су одсутни у аксоплазми. Присутни су само у цитоплазми аксонског брда, где се налазе снопови неуротубула, док је број неурофиламената овде мали.

У зависности од брзине кретања нервних импулса, разликују се две врсте аксонског транспорта: спори транспорт, брзином од 1-3 мм дневно, и брзи, брзином од 5-10 мм на сат.

Нервне ћелије су динамички поларизоване, односно способне су да проводе нервне импулсе само у једном смеру - од дендрита до тела нервних ћелија.

Нервна влакна су наставци нервних ћелија (дендрити, неурити), прекривени мембранама. У сваком нервном влакну, наставак је аксијални цилиндар, а лемоцити (Шванове ћелије) који га окружују, а који припадају неуроглији, формирају мембрану влакана.

Узимајући у обзир структуру мембрана, нервна влакна се деле на немијелинизована (немијелинизована) и мијелинизована (мијелинизована).

Немијелинизована (немијелинизована) нервна влакна налазе се углавном у вегетативним неуронима. Мембрана ових влакана је танка, конструисана на такав начин да је аксијални цилиндар утиснут у Шванову ћелију, у дубоки жлеб који она формира. Затворена мембрана неуролемоцита, удвостручена изнад аксијалног цилиндра, назива се мезаксон. Често се унутар мембране не налази један аксијални цилиндар, већ неколико (од 5 до 20), формирајући нервно влакно кабластог типа. Дуж наставка нервне ћелије, њену мембрану формирају многе Шванове ћелије, смештене једна за другом. Између аксолеме сваког нервног влакна и Шванове ћелије налази се узак простор (10-15 nm) испуњен ткивном течношћу, која учествује у спровођењу нервних импулса.

Мијелинизована нервна влакна су дебљине до 20 µм. Формирана су од прилично дебелог ћелијског аксона - аксијалног цилиндра, око кога се налази омотач који се састоји од два слоја: дебљег унутрашњег - мијелина и спољашњег - танког слоја који формирају неуролемоцити. Мијелински слој нервних влакана има сложену структуру, пошто се Шванове ћелије у свом развоју спирално увијају око аксона нервних ћелија (аксијални цилиндри). Дендрити, као што је познато, немају мијелински омотач. Сваки лемоцит обавија само мали део аксијалног цилиндра. Стога је мијелински слој, који се састоји од липида, присутан само унутар Шванових ћелија, није континуиран, већ дисконтинуиран. На сваких 0,3-1,5 мм налазе се такозвани чворови нервних влакана (Ранвијерови чворови), где је мијелински слој одсутан (прекинут) и суседни лемоцити се својим крајевима директно приближавају аксијалном цилиндру. Базална мембрана која покрива Шванове ћелије је континуирана, пролази кроз Ранвијерове чворове без прекида. Ови чворови се сматрају местима пропустљивости за јоне Na ⁺ и деполаризације електричне струје (нервног импулса). Таква деполаризација (само у пределу Ранвијерових чворова) подстиче брз пролаз нервних импулса дуж мијелинизованих нервних влакана. Нервни импулси дуж мијелинизованих влакана се спроводе као у скоковима - од једног Ранвијеровог чвора до следећег. Код немијелинизованих нервних влакана, деполаризација се јавља кроз цело влакно, а нервни импулси дуж таквих влакана пролазе споро. Дакле, брзина провођења нервних импулса дуж немијелинизованих влакана је 1-2 м/с, а дуж мијелинизованих влакана - 5-120 м/с.

Класификација нервних ћелија

У зависности од броја наставка, разликују се униполарни, или једнонаставни, неурони и биполарни, или двонаставни. Неурони са великим бројем наставка називају се мултиполарни, или вишенаставни. Биполарни неурони укључују такве лажно-униполарне (псеудо-униполарне) неуроне, који су ћелије спиналних ганглија (чворова). Ови неурони се називају псеудо-униполарни јер се два наставка пружају један поред другог из тела ћелије, али простор између наставка није видљив под светлосним микроскопом. Стога се ова два наставка узимају за један под светлосним микроскопом. Број дендрита и степен њиховог гранања значајно варирају у зависности од локализације неурона и функције коју обављају. Мултиполарни неурони кичмене мождине имају тело неправилног облика, многе слабо гранате дендрите који се пружају у различитим правцима и дугачак аксон из којег се пружају бочне гране - колатерали. Велики број кратких хоризонталних слабо гранатих дендрита пружа се из троугластих тела великих пирамидалних неурона мождане коре; аксон се пружа од базе ћелије. И дендрити и неурити се завршавају нервним завршецима. Код дендрита, то су сензорни нервни завршеци; код неурита, то су ефекторски завршеци.

Према својој функционалној намени, нервне ћелије се деле на рецепторске, ефекторске и асоцијативне.

Рецепторски (сензорни) неурони својим завршецима опажају различите врсте осећања и преносе импулсе настале у нервним завршецима (рецепторима) до мозга. Стога се сензорни неурони називају и аферентним нервним ћелијама. Ефекторски неурони (који изазивају радњу, ефекат) спроводе нервне импулсе из мозга до радног органа. Ове нервне ћелије се називају и еферентни неурони. Асоцијативни, или интеркаларни, проводни неурони преносе нервне импулсе од аферентног неурона до еферентног неурона.

Постоје велики неурони чија је функција да производе секрет. Ове ћелије се називају неуросекреторни неурони. Секрет (неуросекретија), који садржи протеине, као и липиде, полисахариде, ослобађа се у облику гранула и транспортује крвљу. Неуросекретија је укључена у интеракције нервног и кардиоваскуларног (хуморалног) система.

У зависности од локализације, разликују се следеће врсте нервних завршетака - рецептора:

1. Екстероцептори опажају иритацију од фактора околине. Налазе се у спољашњим слојевима тела, у кожи и слузокожи, у чулним органима;
2. интерорецептори примају иритацију углавном од промена хемијског састава унутрашње средине (хеморецептори), притиска у ткивима и органима (барорецептори, механорецептори);
3. Проприоцептори, или проприоцептори, перципирају иритацију у ткивима самог тела. Налазе се у мишићима, тетивама, лигаментима, фасцијама и зглобним капсулама.

Према својој функцији разликују се терморецептори, механорецептори и ноцицептори. Први перципирају промене температуре, други - разне врсте механичких ефеката (додиривање коже, стискање), трећи - болне стимулусе.

Међу нервним завршецима разликују се слободни, лишени глијалних ћелија, и неслободни, код којих нервни завршеци имају љуску - капсулу коју формирају неуроглијалне ћелије или елементи везивног ткива.

Слободни нервни завршеци налазе се у кожи. Приближавајући се епидермису, нервно влакно губи мијелин, продире кроз базалну мембрану у епителни слој, где се грана између епителних ћелија до грануларног слоја. Терминалне гране, пречника мањег од 0,2 µm, шире се на својим крајевима попут бочице. Слични нервни завршеци налазе се у епителу слузокоже и у рожњачи ока. Терминални слободни рецепторски нервни завршеци осећају бол, топлоту и хладноћу. Остала нервна влакна продиру кроз епидермис на исти начин и завршавају се у контактима са тактилним ћелијама (Меркелове ћелије). Нервни завршетак се шири и формира синапсу сличан контакт са Меркеловом ћелијом. Ови завршеци су механорецептори који осећају притисак.

Неслободни нервни завршеци могу бити инкапсулирани (прекривени капсулом везивног ткива) и неинкапсулирани (без капсуле). Неинкапсулирани нервни завршеци се налазе у везивном ткиву. Ту спадају и завршеци у фоликулима длаке. Инкапсулирани нервни завршеци су тактилна телића, ламеларна телића, луковичаста телића (Голги-Мацонијева телића) и генитална телића. Сви ови нервни завршеци су механорецептори. Ова група такође укључује завршне булбусе, које су терморецептори.

Ламеларна тела (Ватер-Пачинијева тела) су највећа од свих инкапсулираних нервних завршетака. Овалног су облика, достижу 3-4 мм дужине и 2 мм дебљине. Налазе се у везивном ткиву унутрашњих органа и поткожној бази (дермис, најчешће - на граници дермиса и хиподермиса). Велики број ламеларних тела налази се у адвентицији великих крвних судова, у перитонеуму, тетивама и лигаментима, дуж артериовенских анастомоза. Телчић је споља прекривен капсулом везивног ткива која има ламеларну структуру и богата је хемокапиларима. Испод мембране везивног ткива налази се спољашња булбука, која се састоји од 10-60 концентричних плоча формираних спљоштеним хексагоналним перинеуралним епителиоидним ћелијама. Уласком у булбукулу, нервно влакно губи мијелински омотач. Унутар тела, окружено је лимфоцитима, који формирају унутрашњу булбуку.

Тактилна телашца (Мајснерова телашца) су дугачка 50-160 µм и широка око 60 µм, овална или цилиндрична. Посебно су бројна у папиларном слоју коже прстију. Такође се налазе у кожи усана, ивицама капака и спољашњим гениталијама. Телца се формирају од многих издужених, спљоштених или крушкастих лимфоцита који леже један на другом. Нервна влакна која улазе у телашца губе мијелин. Перинеуријум прелази у капсулу која окружује телашца, формирану од неколико слојева епителиоидних перинеуралних ћелија. Тактилна телашца су механорецептори који перципирају додир и компресију коже.

Генитална телашца (Руфини телашца) су вретенастог облика и налазе се у кожи прстију на рукама и ногама, у зглобним капсулама и зидовима крвних судова. Телце је окружено танком капсулом коју формирају перинеуралне ћелије. По уласку у капсулу, нервно влакно губи мијелин и грана се у многе гране које се завршавају отеклинама у облику бочице окруженим лемоцитима. Завршеци су чврсто везани за фибробласте и колагенска влакна која чине основу телашца. Руфини телашца су механорецептори, она такође перципирају топлоту и служе као проприоцептори.

Терминалне сијалице (Краузеове сијалице) су сферног облика и налазе се у кожи, коњунктиви очију и слузокожи уста. Сијалица има дебелу капсулу од везивног ткива. Улазећи у капсулу, нервно влакно губи мијелински омотач и грана се у центру сијалице, формирајући многе гране. Краузеове сијалице осећају хладноћу; могу бити и механорецептори.

У везивном ткиву папиларног слоја коже главића пениса и клиториса налази се много гениталних теладица, сличних крајњим бочицама. То су механорецептори.

Проприоцептори опажају контракције мишића, напетост тетива и зглобних капсула, мишићну силу потребну за извођење одређеног покрета или држање делова тела у одређеном положају. Проприоцепторски нервни завршеци укључују неуромускуларна и неуротетивна вретена, која се налазе у трбусима мишића или у њиховим тетивама.

Нервно-тетивна вретена се налазе на прелазним тачкама мишића у тетиву. То су снопови тетивних (колагенских) влакана повезаних са мишићним влакнима, окружени капсулом везивног ткива. Дебело мијелинизовано нервно влакно се обично приближава вретену, које губи свој мијелински омотач и формира завршне гране. Ови завршеци се налазе између снопова тетивних влакана, где перципирају контрактилно дејство мишића.

Неуромускуларна вретена су велика, дугачка 3-5 мм и дебљине до 0,5 мм, окружена капсулом везивног ткива. Унутар капсуле налази се до 10-12 танких кратких попречно-пругастих мишићних влакана различите структуре. Код неких мишићних влакана, језгра су концентрисана у централном делу и формирају „нуклеарну кесу“. Код других влакана, језгра се налазе у „нуклеарном ланцу“ дуж целог мишићног влакна. На оба влакна, прстенасти (примарни) нервни завршеци се гранају у спиралном обрасцу, реагујући на промене у дужини и брзини контракција. Око мишићних влакана са „нуклеарним ланцем“ гранају се и гроздолики (секундарни) нервни завршеци, који перципирају само промене у дужини мишића.

Мишићи имају ефекторске неуромускуларне завршетке који се налазе на сваком мишићном влакну. Приближавајући се мишићном влакну, нервно влакно (аксон) губи мијелин и грана се. Ови завршеци су прекривени лемоцитима, њиховом базалном мембраном, која прелази у базалну мембрану мишићног влакна. Аксолема сваког таквог нервног завршетка додирује сарколему једног мишићног влакна, савијајући је. У процепу између завршетка и влакна (ширине 20-60 nm) налази се аморфна супстанца која садржи, попут синаптичких пукотина, ацетилхолинестеразу. У близини неуромускуларног завршетка у мишићном влакну налази се много митохондрија, полирибозома.

Ефекторски нервни завршеци гладког (глатког) мишићног ткива формирају отоке који такође садрже синаптичке везикуле и митохондрије које садрже норепинефрин и допамин. Већина нервних завршетака и аксонских отокеања додирује базалну мембрану миоцита; само мали број њих пробија базалну мембрану. На контактима нервног влакна са мишићном ћелијом, аксолема је одвојена од цитолеме миоцита размаком дебљине око 10 nm.

Неурони опажају, спроводе и преносе електричне сигнале (нервне импулсе) до других нервних ћелија или радних органа (мишића, жлезда итд.). На местима где се преносе нервни импулси, неурони су међусобно повезани међућелијским контактима - синапсама (од грчког synapsis - веза). У синапсама се електрични сигнали претварају у хемијске сигнале и обрнуто - хемијски сигнали у електричне сигнале.

[ 1 ], [ 2 ]

Синапсе

У зависности од тога који делови неурона су међусобно повезани, разликују се следеће синапсе: аксосоматске, када завршеци једног неурона формирају контакте са телом другог неурона; аксодендритичне, када аксони долазе у контакт са дендритима; аксо-аксоналне, када истоимени наставци - аксони - долазе у контакт. Овакав распоред неуронских ланаца ствара могућност спровођења побуђења дуж ових ланаца. Пренос нервног импулса се врши уз помоћ биолошки активних супстанци које се називају неуротрансмитери. Улогу медијатора обављају две групе супстанци:

1. норепинефрин, ацетилхолин и неки моноамини (адреналин, серотонин, итд.);
2. неуропептиди (енкефалини, неуротензин, соматостатин, итд.).

Свака интернеуронска синапса је подељена на пресинаптички и постсинаптички део. Ови делови су раздвојени синаптичком пукотином. Нервни импулс улази у пресинаптички део у облику палице дуж нервног завршетка, који је ограничен пресинаптичком мембраном. У цитозолу пресинаптичког дела налази се велики број округлих мембранских синаптичких везикула пречника од 4 до 20 nm, које садрже медијатор. Када нервни импулс стигне до пресинаптичког дела, отварају се калцијумови канали и јони Ca ²⁺ продиру у цитоплазму пресинаптичког дела. Када се садржај Ca ²⁺ повећа, синаптичке везикуле се спајају са пресинаптичком мембраном и ослобађају неуротрансмитер у синаптичку пукотину ширине 20-30 nm, испуњену аморфном супстанцом умерене густине електрона.

Површина постсинаптичке мембране има постсинаптичко збијање. Неуротрансмитер се везује за рецептор постсинаптичке мембране, што доводи до промене њеног потенцијала - настаје постсинаптички потенцијал. Тако постсинаптичка мембрана претвара хемијски стимулус у електрични сигнал (нервни импулс). Величина електричног сигнала је директно пропорционална количини ослобођеног неуротрансмитера. Чим престане ослобађање медијатора, рецептори постсинаптичке мембране се враћају у првобитно стање.

Неуроглија

Неурони постоје и функционишу у специфичном окружењу које обезбеђује неуроглија. Ћелије неуроглије обављају разне функције: потпорне, трофичке, заштитне, изолационе, секреторне. Међу ћелијама неуроглије (глиоцити), разликују се макроглија (епендимоцити, астроцити, олигодендроцити) и микроглија, које су моноцитног порекла.

Епендимоцити облажу унутрашњост комора мозга и кичменог канала. Ове ћелије су кубне или призматичне, распоређене у једном слоју. Апикална површина епендимоцита је прекривена микроресицама, чији број варира у различитим деловима централног нервног система (ЦНС). Од базалне површине епендимоцита се протеже дугачак наставак, који продире између ћелија које се налазе испод њих, грана се и додирује крвне капиларе. Епендимоцити учествују у транспортним процесима (формирање цереброспиналне течности), обављају потпорне и разграничавајуће функције и учествују у метаболизму мозга.

Астроцити су главни глијални (потпорни) елементи централног нервног система. Прави се разлика између фиброзних и протоплазматских астроцита.

У белој маси мозга и кичмене мождине преовлађују влакнасти астроцити. То су вишегранате (20-40 наставка) ћелије, чија су тела величине око 10 μм. Цитоплазма садржи много фибрила који се протежу у наставке. Наставци се налазе између нервних влакана. Неки наставци допиру до крвних капилара. Протоплазматски астроцити имају звездасти облик, гранати цитоплазматски наставци се пружају од њихових тела у свим правцима. Ови наставци служе као потпора наставцима неурона, одвојени од цитолеме астроцита размаком ширине око 20 nm. Наставци астроцита формирају мрежу у чијим ћелијама се налазе неурони. Ови наставци се шире на крајевима, формирајући широке „ноге“. Ове „ноге“, додирујући се једна са другом, окружују крвне капиларе са свих страна, формирајући периваскуларну глијалну граничну мембрану. Наставци астроцита, досежући површину мозга својим проширеним крајевима, повезани су једни са другима нексусима и формирају континуирану површинску граничну мембрану. Базална мембрана, која је одваја од пиа матер, налази се поред ове граничне мембране. Глијална мембрана, формирана проширеним крајевима процеса астроцита, изолује неуроне, стварајући за њих специфично микроокружење.

Олигодендроцити су бројне мале јајолике ћелије (пречника 6-8 µм) са великим, хроматином богатим једром окруженим танким ободом цитоплазме који садржи умерено развијене органеле. Олигодендроцити се налазе у близини неурона и њихових наставка. Мали број кратких конусних и широких равних трапезоидних наставка који формирају мијелин протеже се од тела олигодендроцита. Олигодендроцити који формирају омотаче нервних влакана периферног нервног система називају се лемоцити или Шванове ћелије.

Микроглија (Ортега ћелије), које чине око 5% свих глијалних ћелија у белој маси мозга и око 18% у сивој маси, су мале, издужене ћелије угластог или неправилног облика. Бројни наставци различитог облика, који подсећају на жбуње, пружају се из тела ћелије - глијалног макрофага. База неких микроглијалних ћелија је као да је раширена на крвном капилару. Микроглијалне ћелије имају покретљивост и фагоцитни капацитет.