Хистолошка структура нервног система

Нервни систем има сложену хистолошку структуру. Састоји се од нервних ћелија (неурона) са њиховим наставцима (влакнима), неуроглије и елемената везивног ткива. Основна структурна и функционална јединица нервног система је неурон (неуроцит). У зависности од броја наставака који се пружају од тела ћелије, постоје 3 врсте неурона - мултиполарни, биполарни и униполарни. Већина неурона у централном нервном систему су биполарне ћелије са једним аксоном и великим бројем дихотомно гранастих дендрита. Детаљнија класификација узима у обзир карактеристике облика (пирамидални, вретенасти, корпасти, звездасти) и величине - од веома малих до џиновских [на пример, дужина гигантских пирамидалних неурона (Бецових ћелија) у моторној зони кортекса је 4-120 μм]. Укупан број таквих неурона само у кортексу обе хемисфере мозга достиже 10 милијарди.

Биполарне ћелије, које имају аксон и један дендрит, такође су прилично честе у различитим деловима ЦНС-а. Такве ћелије су карактеристичне за визуелни, слушни и олфакторни систем - специјализоване сензорне системе.

Униполарне (псеудоуниполарне) ћелије се налазе знатно ређе. Налазе се у мезенцефалном једру тригеминалног нерва и у спиналним ганглијама (ганглије задњих коренова и сензорних кранијалних живаца). Ове ћелије пружају одређене врсте осетљивости - бол, температуру, тактилну, као и осећај притиска, вибрације, стереогнозу и перцепцију растојања између места два тачкаста додира на кожи (дводимензионални просторни осећај). Такве ћелије, иако се називају униполарне, заправо имају 2 процеса (аксон и дендрит), који се спајају у близини тела ћелије. Ћелије овог типа карактерише присуство јединствене, веома густе унутрашње капсуле глијалних елемената (сателитских ћелија), кроз коју пролазе цитоплазматски процеси ганглијских ћелија. Спољашњу капсулу око сателитских ћелија формирају елементи везивног ткива. Праве униполарне ћелије налазе се само у мезенцефалном једру тригеминалног нерва, које спроводи проприоцептивне импулсе од жвакаћих мишића до ћелија таламуса.

Функција дендрита је да проводе импулсе ка телу ћелије (аферентном, целулопеталном) из њених рецептивних области. Генерално, тело ћелије, укључујући аксонски брдашчић, може се сматрати делом рецептивне области неурона, пошто аксонски завршеци других ћелија формирају синаптичке контакте на овим структурама на исти начин као и на дендритима. Површина дендрита који примају информације од аксона других ћелија је значајно повећана малим израслима (типикон).

Аксон проводи импулсе еферентно - из тела ћелије и дендрита. Приликом описивања аксона и дендрита полазимо од могућности провођења импулса само у једном смеру - такозваног закона динамичке поларизације неурона. Једнострана проводљивост је карактеристична само за синапсе. Дуж нервног влакна, импулси се могу ширити у оба смера. У обојеним пресецима нервног ткива, аксон се препознаје по одсуству тигроидне супстанце у њему, док се код дендрита, барем у њиховом почетном делу, она открива.

Тело ћелије (перикарион), уз учешће своје РНК, обавља функцију трофичког центра. Можда нема регулациони ефекат на смер кретања импулса.

Нервне ћелије имају способност да перципирају, спроводе и преносе нервне импулсе. Синтетишу медијаторе који учествују у њиховој проводљивости (неуротрансмитере): ацетилхолин, катехоламине, као и липиде, угљене хидрате и протеине. Неке специјализоване нервне ћелије имају способност неурокриније (синтетишу протеинске производе - октапептиде, на пример, антидиуретички хормон, вазопресин, окситоцин у заковицама супраоптичког и паравентрикуларног језгра хипоталамуса). Други неурони, који су део базалних делова хипоталамуса, производе такозване факторе ослобађања који утичу на функцију аденохипофизе.

Сви неурони карактерише висока стопа метаболизма, тако да им је потребно стално снабдевање кисеоником, глукозом и другим супстанцама.

Тело нервне ћелије има своје структурне карактеристике, које су одређене специфичношћу њене функције.

Тело неурона, поред спољашње љуске, има трослојну цитоплазматску мембрану која се састоји од два слоја фосфолипида и протеина. Мембрана обавља баријерну функцију, штитећи ћелију од уласка страних супстанци, и транспортну функцију, обезбеђујући улазак супстанци неопходних за њену виталну активност у ћелију. Прави се разлика између пасивног и активног транспорта супстанци и јона кроз мембрану.

Пасивни транспорт је пренос супстанци у смеру смањења електрохемијског потенцијала дуж градијента концентрације (слободна дифузија кроз липидни двослој, олакшана дифузија - транспорт супстанци кроз мембрану).

Активни транспорт је пренос супстанци против градијента електрохемијског потенцијала помоћу јонских пумпи. Такође се разликује цитоза - механизам за пренос супстанци кроз ћелијску мембрану, који је праћен реверзибилним променама у структури мембране. Не само да се улазак и излазак супстанци регулише кроз плазма мембрану, већ се врши и размена информација између ћелије и екстрацелуларне средине. Мембране нервних ћелија садрже многе рецепторе, чија активација доводи до повећања интрацелуларне концентрације цикличног аденозин монофосфата (нАМП) и цикличног гванозин монофосфата (нГМП), који регулишу ћелијски метаболизам.

Једро неурона је највећа од ћелијских структура видљивих светлосном микроскопијом. Код већине неурона, једро се налази у центру ћелијског тела. Ћелијска плазма садржи грануле хроматина, које су комплекс дезоксирибонуклеинске киселине (ДНК) са једноставним протеинима (хистонима), нехистонским протеинима (нуклеопротеинима), протаминима, липидима итд. Хромозоми постају видљиви тек током митозе. У центру једра налази се нуклеолус, који садржи значајну количину РНК и протеина; у њему се формира рибозомална РНК (рРНК).

Генетске информације садржане у хроматинској ДНК се транскрибују у информациону РНК (иРНК). Затим молекули иРНК продиру кроз поре нуклеарне мембране и улазе у рибозоме и полирибозоме грануларног ендоплазматског ретикулума. Тамо се синтетишу протеински молекули; користе се аминокиселине које доноси посебна трансферна РНК (тРНК). Овај процес се назива транслација. Неке супстанце (цАМП, хормони итд.) могу повећати брзину транскрипције и транслације.

Нуклеарна мембрана се састоји од две мембране - унутрашње и спољашње. Поре кроз које се одвија размена између нуклеоплазме и цитоплазме заузимају 10% површине нуклеарне мембране. Поред тога, спољашња нуклеарна мембрана формира избочине из којих настају нити ендоплазматског ретикулума са рибозомима причвршћеним за њих (грануларни ретикулум). Нуклеарна мембрана и мембрана ендоплазматског ретикулума су морфолошки блиске једна другој.

У телима и великим дендритима нервних ћелија, грудвице базофилне супстанце (Нислове супстанце) су јасно видљиве под светлосном микроскопијом. Електронска микроскопија је открила да је базофилна супстанца део цитоплазме засићен спљоштеним цистернама грануларног ендоплазматског ретикулума који садржи бројне слободне и мембрански причвршћене рибозоме и полирибозоме. Обиље рРНК у рибозомима одређује базофилно бојење овог дела цитоплазме, видљиво под светлосном микроскопијом. Стога се базофилна супстанца идентификује са грануларним ендоплазматским ретикулумом (рибозоми који садрже рРНК). Величина грудвица базофилне грануларности и њихова дистрибуција у неуронима различитих типова су различите. То зависи од стања импулсне активности неурона. У великим моторним неуронима, грудвице базофилне супстанце су велике и цистерне су компактно смештене у њима. У грануларном ендоплазматском ретикулуму, нови цитоплазматски протеини се континуирано синтетишу у рибозомима који садрже рРНК. Ови протеини укључују протеине укључене у изградњу и обнављање ћелијских мембрана, метаболичке ензиме, специфичне протеине укључене у синаптичку проводљивост и ензиме који инактивирају овај процес. Новосинтетизовани протеини у цитоплазми неурона улазе у аксон (а такође и у дендрите) да би заменили потрошене протеине.

Ако се аксон нервне ћелије пресече не преблизу перикариона (како не би дошло до неповратног оштећења), долази до прерасподеле, смањења и привременог нестанка базофилне супстанце (хроматолиза) и језгро се помера у страну. Током регенерације аксона у телу неурона примећује се кретање базофилне супстанце према аксону, повећава се количина грануларног ендоплазматског ретикулума и митохондрија, повећава се синтеза протеина и могу се појавити процеси на проксималном крају пресеченог аксона.

Ламеларни комплекс (Голџијев апарат) је систем интрацелуларних мембрана, од којих свака представља низ спљоштених цистерни и секреторних везикула. Овај систем цитоплазматских мембрана назива се агрануларни ретикулум због одсуства рибозома причвршћених за његове цистерне и везикуле. Ламеларни комплекс је укључен у транспорт одређених супстанци из ћелије, посебно протеина и полисахарида. Значајан део протеина синтетисаних у рибозомима на мембранама грануларног ендоплазматског ретикулума, по уласку у ламеларни комплекс, претвара се у гликопротеине, који се пакују у секреторне везикуле, а затим ослобађају у екстрацелуларну средину. Ово указује на присуство блиске везе између ламеларног комплекса и мембрана грануларног ендоплазматског ретикулума.

Неурофиламенти се могу наћи у већини великих неурона, где се налазе у базофилној супстанци, као и у мијелинизованим аксонима и дендритима. Неурофиламенти су структурно фибриларни протеини са нејасном функцијом.

Неуротубуле су видљиве само електронском микроскопијом. Њихова улога је да одржавају облик неурона, посебно његових наставка, и учествују у аксоплазматском транспорту супстанци дуж аксона.

Лизозоми су везикуле ограничене једноставном мембраном и обезбеђују фагоцитозу ћелије. Садрже скуп хидролитичких ензима способних да хидролизују супстанце које су ушле у ћелију. У случају ћелијске смрти, лизозомална мембрана пуца и почиње аутолиза - хидролазе ослобођене у цитоплазму разграђују протеине, нуклеинске киселине и полисахариде. Нормално функционишућа ћелија је поуздано заштићена лизозомалном мембраном од дејства хидролаза садржаних у лизозомима.

Митохондрије су структуре у којима су локализовани ензими оксидативне фосфорилације. Митохондрије имају спољашње и унутрашње мембране и налазе се широм цитоплазме неурона, формирајући кластере у терминалним синаптичким проширењима. Оне су својеврсне енергетске станице ћелија у којима се синтетише аденозин трифосфат (АТП) - главни извор енергије у живом организму. Захваљујући митохондријама, у телу се одвија процес ћелијског дисања. Компоненте ткивног респираторног ланца, као и систем синтезе АТП-а, локализоване су у унутрашњој мембрани митохондрија.

Међу осталим разним цитоплазматским инклузијама (вакуоле, гликоген, кристалоиди, грануле које садрже гвожђе итд.) налазе се и неки пигменти црне или тамносмеђе боје, слични меланину (у ћелијама супстанције нигре, плаве пеге, дорзалног моторног једра вагусног нерва итд.). Улога пигмената није у потпуности разјашњена. Међутим, познато је да је смањење броја пигментисаних ћелија у супстанцији нигри повезано са смањењем садржаја допамина у њеним ћелијама и каудатном једру, што доводи до синдрома паркинсонизма.

Аксони нервних ћелија су обухваћени липопротеинским омотачем који почиње на извесној удаљености од тела ћелије и завршава се на удаљености од 2 µm од синаптичког терминала. Омотач се налази изван граничне мембране аксона (аксолема). Као и омотач ћелијског тела, састоји се од два електронски густа слоја раздвојена мање електронски густим слојем. Нервна влакна окружена таквим липопротеинским омотачем називају се мијелинизованим.Светлосном микроскопијом није увек било могуће видети такав „изолациони“ слој око многих периферних нервних влакана, која су због тога класификована као немијелинизована (немијелинизована). Међутим, електронско-микроскопске студије су показале да су и ова влакна обухваћена танким мијелинским (липопротеинским) омотачем (танко мијелинизована влакна).

Мијелинске овојнице садрже холестерол, фосфолипиде, неке цереброзиде и масне киселине, као и протеинске супстанце испреплетене у облику мреже (неурокератин). Хемијска природа мијелина периферних нервних влакана и мијелина централног нервног система је донекле другачија. То је због чињенице да у централном нервном систему мијелин формирају ћелије олигодендроглије, а у периферном нервном систему - лемоцити. Ова два типа мијелина такође имају различита антигена својства, што се открива у инфективно-алергијској природи болести. Мијелинске овојнице нервних влакана нису континуиране, већ су прекинуте дуж влакна празнинама које се називају пресретања чвора (пресретања Ранвијеа). Таква пресретања постоје у нервним влакнима и централног и периферног нервног система, иако су њихова структура и периодичност у различитим деловима нервног система различите. Гране нервног влакна обично полазе од места пресретања чвора, што одговара месту затварања два лемоцита. На крају мијелинског омотача на нивоу пресецања чвора, примећује се благо сужавање аксона, чији се пречник смањује за 1/3.

Мијелинацију периферних нервних влакана спроводе лемоцити. Ове ћелије формирају израслине цитоплазматске мембране, које спирално обавијају нервно влакно. Може се формирати и до 100 спиралних слојева мијелина правилне структуре. У процесу обмотавања око аксона, цитоплазма лемоцита се помера ка његовом једру; ово обезбеђује конвергенцију и блиски контакт суседних мембрана. Електронско-микроскопски, мијелин формираног омотача састоји се од густих плоча дебљине око 0,25 nm, које се понављају у радијалном правцу са периодом од 1,2 nm. Између њих се налази светла зона, подељена на два мање густом међуплочом неправилног обриса. Светла зона је простор високо засићен водом између две компоненте бимолекуларног липидног слоја. Овај простор је доступан за циркулацију јона. Такозвана „немијелинизована“ влакна аутономног нервног система су покривена једном спиралом мембране лемоцита.

Мијелински омотач обезбеђује изоловано, недекрементално (без пада амплитуде потенцијала) и брже провођење побуђења дуж нервног влакна. Постоји директна веза између дебљине овог омотача и брзине провођења импулса. Влакна са дебелим мијелинским слојем проводе импулсе брзином од 70-140 м/с, док проводници са танким мијелинским омотачем брзином од око 1 м/с па чак и спорије 0,3-0,5 м/с - „немијелинска“ влакна.

Мијелинске овојнице око аксона у централном нервном систему су такође вишеслојне и формиране су процесима олигодендроцита. Механизам њиховог развоја у централном нервном систему је сличан формирању мијелинских овојница на периферији.

Цитоплазма аксона (аксоплазма) садржи многе филиформне митохондрије, аксоплазматске везикуле, неурофиламената и неуротубула. Рибозоми су веома ретки у аксоплазми. Грануларни ендоплазматски ретикулум је одсутан. То доводи до чињенице да тело неурона снабдева аксон протеинима; стога се гликопротеини и бројне макромолекуларне супстанце, као и неке органеле попут митохондрија и разних везикула, морају кретати дуж аксона из тела ћелије.

Овај процес се назива аксонални, или аксоплазматски, транспорт.

Одређени цитоплазматски протеини и органеле крећу се дуж аксона у неколико струја са различитим брзинама. Антеградни транспорт се креће двема брзинама: спори ток иде дуж аксона брзином од 1-6 мм/дан (лизозоми и неки ензими неопходни за синтезу неуротрансмитера у завршецима аксона крећу се овим путем), и брзи ток из тела ћелије брзином од око 400 мм/дан (овај ток транспортује компоненте неопходне за синаптичку функцију - гликопротеине, фосфолипиде, митохондрије, допамин хидроксилазу за синтезу адреналина). Постоји и ретроградно кретање аксоплазме. Његова брзина је око 200 мм/дан. Одржава се контракцијом околних ткива, пулсацијом суседних крвних судова (ово је врста масаже аксона) и циркулацијом крви. Присуство ретроградног аксо транспорта омогућава неким вирусима да уђу у тела неурона дуж аксона (на пример, вирус крпељног енцефалитиса са места уједа крпеља).

Дендрити су обично много краћи од аксона. За разлику од аксона, дендрити се гранају дихотомно. У ЦНС-у, дендрити немају мијелинску овојницу. Велики дендрити се такође разликују од аксона по томе што садрже рибозоме и цистерне грануларног ендоплазматског ретикулума (базофилне супстанце); такође постоји много неуротубула, неурофиламената и митохондрија. Дакле, дендрити имају исти скуп органела као и тело нервне ћелије. Површина дендрита је значајно повећана малим израслима (бодљама), који служе као места синаптичког контакта.

Паренхим можданог ткива обухвата не само нервне ћелије (неуроне) и њихове процесе, већ и неуроглију и елементе васкуларног система.

Нервне ћелије се међусобно повезују само контактом - синапсом (грч. synapsis - додиривање, хватање, повезивање). Синапсе се могу класификовати према њиховој локацији на површини постсинаптичког неурона. Прави се разлика између: аксодендритичних синапси - аксон се завршава на дендриту; аксосаматских синапси - контакт се формира између аксона и тела неурона; аксо-аксоналних - контакт се успоставља између аксона. У овом случају, аксон може формирати синапсу само на немијелинизованом делу другог аксона. То је могуће или у проксималном делу аксона или у пределу завршног дугмета аксона, пошто на тим местима мијелински омотач није присутан. Постоје и друге врсте синапси: дендро-дендритичке и дендросоматске. Приближно половина целе површине тела неурона и скоро цела површина његових дендрита су испресецане синаптичким контактима из других неурона. Међутим, не преносе све синапсе нервне импулсе. Неке од њих инхибирају реакције неурона са којим су повезане (инхибиторне синапсе), док друге, које се налазе на истом неурону, побуђују га (ексцитаторне синапсе). Комбиновани ефекат обе врсте синапси на један неурон доводи у сваком тренутку до равнотеже између две супротне врсте синаптичких ефеката. Ексцитаторне и инхибиторне синапсе су структуриране идентично. Њихово супротно дејство објашњава се ослобађањем различитих хемијских неуротрансмитера у синаптичким завршецима, који имају различите способности да промене пропустљивост синаптичке мембране за јоне калијума, натријума и хлора. Поред тога, ексцитаторне синапсе чешће формирају аксодендритичне контакте, док инхибиторне синапсе формирају аксосоматске и аксо-аксоналне контакте.

Део неурона кроз који импулси улазе у синапсу назива се пресинаптички терминал, а део који прима импулсе назива се постсинаптички терминал. Цитоплазма пресинаптичког терминала садржи многе митохондрије и синаптичке везикуле које садрже неуротрансмитер. Аксолема пресинаптичког дела аксона, који је најближи постсинаптичком неурону, формира пресинаптичку мембрану у синапси. Део плазма мембране постсинаптичког неурона који је најближи пресинаптичкој мембрани назива се постсинаптичка мембрана. Међућелијски простор између пре- и постсинаптичких мембрана назива се синаптичка пукотина.

Структура неуронских тела и њихових процеса је веома разнолика и зависи од њихових функција. Постоје рецепторски (сензорни, вегетативни), ефекторски (моторни, вегетативни) и комбинациони (асоцијативни) неурони. Рефлексни лукови су изграђени од ланца таквих неурона. Сваки рефлекс се заснива на перцепцији стимулуса, њиховој обради и преносу на одговорни орган-извршилац. Скуп неурона неопходних за спровођење рефлекса назива се рефлексни лук. Његова структура може бити и једноставна и веома сложена, укључујући и аферентне и еферентне системе.

Аферентни системи су узлазни проводници кичмене мождине и мозга који спроводе импулсе из свих ткива и органа. Систем, укључујући специфичне рецепторе, проводнике из њих и њихове пројекције у можданој кори, дефинише се као анализатор. Он обавља функције анализе и синтезе стимулуса, односно примарно разлагање целине на делове, јединице, а затим постепено сабирање целине из јединица, елемената.

Еферентни системи потичу из многих делова мозга: мождане коре, субкортикалних ганглија, субталамичких региона, малог мозга и структура можданог стабла (посебно из оних делова ретикуларне формације који утичу на сегментни апарат кичмене мождине). Бројни силазни проводници из ових можданих структура прилазе неуронима сегментног апарата кичмене мождине, а затим настављају до извршних органа: попречно-пругастих мишића, ендокриних жлезда, крвних судова, унутрашњих органа и коже.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]