Епително ткиво

Епително ткиво (textus epithelialis) покрива површину тела и облаже слузокожу, одвајајући тело од спољашње средине (покровни епител). Жлезде се формирају од епителног ткива (жлездани епител). Поред тога, разликује се сензорни епител, чије су ћелије модификоване да перципирају специфичне стимулусе у органима слуха, равнотеже и укуса.

Класификација епителног ткива. У зависности од положаја у односу на базалну мембрану, покровни епител се дели на једнослојни и вишеслојни. Све ћелије једнослојног епитела леже на базалној мембрани. Ћелије вишеслојног епитела формирају неколико слојева, а само ћелије доњег (дубоког) слоја леже на базалној мембрани. Једнослојни епител се, заузврат, дели на једноредни, или изоморфни (равни, кубни, призматични), и вишередни (псеудо-вишеслојни). Једра свих ћелија једнослојног епитела налазе се на истом нивоу, а све ћелије имају исту висину.

У зависности од облика ћелија и њихове способности за кератинизацију, разликују се слојевити кератинизирајући (равни), слојевити некератинизирајући (равни, кубни и призматични) и прелазни епител.

Све епителне ћелије имају заједничке структурне карактеристике. Епителне ћелије су поларне, њихов апикални део се разликује од базалног. Епителне ћелије покривног епитела формирају слојеве који се налазе на базалној мембрани и немају крвне судове. Епителне ћелије садрже све органеле опште намене. Њихов развој и структура су повезани са функцијом епителних ћелија. Тако су ћелије које луче протеине богате елементима грануларног ендоплазматског ретикулума; ћелије које производе стероиде богате су елементима негрануларног ендоплазматског ретикулума. Апсорбујуће ћелије имају много микровила, а епителне ћелије које покривају слузокожу респираторног тракта опремљене су цилијама.

Покривни епител обавља баријерске и заштитне функције, функцију апсорпције (епител танког црева, перитонеум, плеура, нефронске тубуле итд.), секреције (амнионски епител, епител васкуларне траке кохлеарног канала), размене гасова (респираторни алвеолоцити).

Једнослојни епител. Једнослојни епител обухвата једноставан равни, једноставан кубни, једноставан стубасти и псеудостојни епител.

Једнослојни равни епител је слој танких равних ћелија које леже на базалној мембрани. У пределу једара налазе се избочине слободне површине ћелије. Епителне ћелије су полигоналног облика. Равне епителне ћелије чине спољашњи зид капсуле бубрежног гломерула, покривају рожњачу ока са задње стране, облажу све крвне и лимфне судове, шупљине срца (ендотел) и алвеоле (респираторне епителне ћелије), и покривају површине серозних мембрана окренуте једна према другој (мезотел).

Ендотелне ћелије имају издужени (понекад вретенасти) облик и веома танак слој цитоплазме. Нуклеарни део ћелије је задебљан и штрчи у лумен крвног суда. Микровилијуси се налазе углавном изнад једра. Цитоплазма садржи микропиноцитне везикуле, појединачне митохондрије, елементе грануларног ендоплазматског ретикулума и Голџијев комплекс. Мезотелиоцити који покривају серозне мембране (перитонеум, плеура, перикардијум) подсећају на ендотелиоците. Њихова слободна површина је прекривена бројним микровилијусима, неке ћелије имају 2-3 једра. Мезотелиоцити олакшавају међусобно клизање унутрашњих органа и спречавају стварање адхезија (фузија) између њих. Ћелије респираторног епитела су величине 50-100 μm, њихова цитоплазма је богата микропиноцитним везикулама и рибозомима. Остале органеле су слабо заступљене.

Једноставни кубични епител формиран је једним слојем ћелија. Разликују се нецилијарне кубичне епителне ћелије (у сабирним каналићима бубрега, дисталним правим тубулама нефрона, жучним каналићима, васкуларним плексусима мозга, пигментном епителу мрежњаче итд.) и цилијарне (у терминалним и респираторним бронхиолима, у епендимоцитима који облажу шупљине можданих комора). Предњи епител очног сочива је такође кубични епител. Површина ових ћелија је глатка.

Једноставан једнослојни стубчасти (призматични) епител покрива слузокожу дигестивног тракта, почев од улаза у желудац па све до ануса, зидова папиларних канала и сабирних канала бубрега, попречно-пругастих канала пљувачних жлезда, материце, јајовода. Стубчасте епителне ћелије су високе призматичне полигоналне или заобљене ћелије. Чврсто су једна уз другу комплексом међућелијских веза, које се налазе близу површине ћелија. Округло или елипсоидно једро се обично налази у доњој (базалној) трећини ћелије. Често су призматичне епителне ћелије опремљене многим микровилима, стереоцилијама или цилијама. Микровилозне ћелије преовлађују у епителу цревне слузокоже и жучне кесе.

Псеудовишеслојни (вишередни) епител формирају углавном ћелије са овалним једром. Једра се налазе на различитим нивоима. Све ћелије леже на базалној мембрани, али не доспевају све до лумена органа. Ова врста епитела је подељена на 3 типа ћелија:

1. базални епителиоити, који чине доњи (дубоки) ред ћелија. Они су извор обнављања епитела (до 2% ћелија популације се обнавља дневно);
2. интеркалиране епителне ћелије, слабо диференциране, без цилија или микровила и не досежу до лумена органа. Налазе се између површинских ћелија;
3. Површинске епителне ћелије су издужене ћелије које досежу до лумена органа. Ове ћелије имају округло једро и добро развијене органеле, посебно Голџијев комплекс и ендоплазматски ретикулум. Апикална цитолема је прекривена крвним ресицама и цилијама.

Цилијарне ћелије покривају слузокожу носа, трахеје, бронхија, нецилијарне ћелије покривају слузокожу дела мушке уретре, изводних канала жлезда, канала епидидимиса и семеновода.

Вишеслојни епител. Ова врста епитела обухвата некератинизујући и кератинизујући равни епител, вишеслојни кубични и стубчасти епител.

Стратификовани плочасти некератинизирајући епител покрива слузокожу уста и једњака, прелазну зону аналног канала, гласне жице, вагину, женску уретру и спољашњу површину рожњаче. Овај епител има 3 слоја:

1. базални слој формирају велике призматичне ћелије које леже на базалној мембрани;
2. спинозни (средњи) слој формирају велике полигоналне ћелије са наставцима. Базални слој и доњи део спинозног слоја чине герминативни (клицни) слој. Епителне ћелије се митотски деле и, крећући се ка површини, спљоштавају и замењују ексфолијирајуће ћелије површинског слоја;
3. Површински слој је формиран од равних ћелија.

Вишеслојни равни кератинизирајући епител покрива целу површину коже, формирајући њен епидермис. Епидермис коже има 5 слојева:

1. Базални слој је најдубљи. Садржи призматичне ћелије које леже на базалној мембрани. Цитоплазма која се налази изнад једра садржи грануле меланина. Између базалних епителних ћелија налазе се ћелије које садрже пигмент - меланоцити;
2. Спинозни слој је формиран од неколико слојева великих полигоналних спинозних епителних ћелија. Доњи део спинозног слоја и базални слој чине клицин слој, чије се ћелије митотски деле и крећу ка површини;
3. грануларни слој се састоји од овалних епителних ћелија богатих гранулама кератохијалина;
4. сјајни слој има изражену способност преламања светлости због присуства равних, ануклеарних епителних ћелија које садрже кератин;
5. Стратум корнеум је формиран од неколико слојева кератинизованих ћелија - рожнатих љуски које садрже кератин и мехуриће ваздуха.

Површинске рожнате љуске отпадају (љуште се), а ћелије из дубљих слојева се померају на њихово место. Рожнати слој има лошу топлотну проводљивост.

Стратификовани кубоидни епител формиран је од неколико слојева (од 3 до 10) ћелија. Површински слој је представљен кубним ћелијама. Ћелије имају микровиле и богате су гранулама гликогена. Испод површинског слоја налази се неколико слојева издужених вретенастих ћелија. Полигоналне или кубне ћелије леже директно на базалној мембрани. Ова врста епитела је ретка. Налази се у малим површинама на кратком растојању између вишеједарног призматичног и слојевитог плочастог некератинизујућег епитела (слузокожа задњег дела носног предворја, епиглотис, део мушке уретре, изводни канали знојних жлезда).

Слојевити стубчасти епител се такође састоји од неколико слојева (3-10) ћелија. Површинске епителне ћелије имају призматичан облик и често носе цилије на својој површини. Дубље епителне ћелије су цилиндричне и кубне. Ова врста епитела се налази у неколико области изводних канала пљувачних и млечних жлезда, у слузокожи ждрела, гркљана и мушке уретре.

Прелазни епител. У прелазном епителу који покрива слузокожу бубрежне карлице, уретера, мокраћне бешике, почетка уретре, када се слузокожа органа растегне, број слојева се мења (смањује). Цитолема површинског слоја је наборана и асиметрична: њен спољашњи слој је гушћи, унутрашњи је тањи. У празној мокраћној бешици ћелије су високе, на препарату је видљиво до 6-8 редова једара. У напуњеној бешици ћелије су спљоштене, број редова једара не прелази 2-3, цитолема површинских ћелија је глатка.

Жлездани епител. Ћелије жлезданог епитела (гландулоцити) формирају паренхим вишећелијских жлезда и једноћелијских жлезда. Жлезде се деле на егзокрине, које имају изводне канале, и ендокрине, које немају изводне канале. Ендокрине жлезде луче производе које синтетишу директно у међућелијске просторе, одакле улазе у крв и лимфу. Егзокрине жлезде (знојне и лојне, желудачне и цревне) луче супстанце које производе кроз канале на површини тела. Мешовите жлезде садрже и ендокрини и егзокрини део (на пример, панкреас).

Током ембрионалног развоја, из примарног ендодермалног слоја се формира не само епителни покривач цевастих унутрашњих органа, већ и жлезде, једноћелијске и вишећелијске. Једноћелијске интраепителне жлезде (слузокоже) настају из ћелија које остају у формирајућем интегументарном епителу. Друге ћелије се интензивно митотски деле и расту у подручно ткиво, формирајући егзоепителне (екстраепителне) жлезде: на пример, пљувачне, желудачне, цревне итд. На исти начин, из примарног ектодермалног слоја заједно са епидермом формирају се знојне и лојне жлезде. Неке жлезде одржавају везу са површином тела захваљујући каналу - то су егзокрине жлезде, друге жлезде губе ову везу током развоја и постају ендокрине жлезде.

Људско тело садржи много једноћелијских пехарастих егзокриних ћелија. Оне се налазе међу осталим епителним ћелијама које покривају слузокожу шупљих органа система за варење, дисање, уринарног и репродуктивног система. Ове егзокрине ћелије производе слуз, која се састоји од гликопротеина. Структура пехарастих ћелија зависи од фазе секреторног циклуса. Функционално активне ћелије по свом облику подсећају на пехарасту ћелију. Уско, хроматином богато једро налази се у суженом базалном делу ћелије, у њеној дршци. Изнад једра налази се добро развијен Голџијев комплекс, изнад којег се, у проширеном делу ћелије, налази много секреторних гранула које се луче из ћелије по мерокрином типу. Након што се секреторне грануле луче, ћелија постаје уска.

Синтеза слузи укључује рибозоме, ендоплазматски ретикулум и Голџијев комплекс. Протеинска компонента слузи синтетише се полирибозомима грануларног ендоплазматског ретикулума, који се налази у базалном делу ћелије. Ова компонента се затим преноси у Голџијев комплекс помоћу транспортних везикула. Угљенохидратна компонента слузи синтетише се помоћу Голџијевог комплекса, где су протеини везани за угљене хидрате. У Голџијевом комплексу се формирају пресекреторне грануле, које се одвајају и претварају у секреторне грануле. Њихов број се повећава према апикалном делу секреторне ћелије, према лумену шупљег (цевастог) унутрашњег органа. Секреција гранула слузи из ћелије на површину слузокоже обично се остварује егзоцитозом.

Егзокрине ћелије такође формирају почетне секреторне делове егзокриних вишећелијских жлезда које производе различите секрете, и њихове цевасте канале кроз које се секрет ослобађа. Морфологија егзокриних ћелија зависи од природе секреторног производа и фазе секреције. Жлездане ћелије су структурно и функционално поларизоване. Њихове секреторне капи, или грануле, концентрисане су у апикалној (супрануклеарној) зони и ослобађају се кроз апикалну цитолему прекривену микровилима. Ћелије су богате митохондријама, елементима Голџијевог комплекса и ендоплазматским ретикулумом. Грануларни ендоплазматски ретикулум преовлађује у ћелијама које синтетишу протеине (нпр. гландулоцити паротидне пљувачне жлезде), негрануларни - у ћелијама које синтетишу липиде или угљене хидрате (нпр. у кортикалним ендокриноцитима надбубрежне жлезде).

Секреторни процес у егзокриним ћелијама одвија се циклично, и разликују се четири фазе. У првој фази, супстанце неопходне за синтезу улазе у ћелију. У другој фази, синтеза супстанци се одвија у грануларном ендоплазматском ретикулуму, које се уз помоћ транспортних везикула крећу ка површини Голџијевог комплекса и спајају се са њим. Овде се супстанце које треба да се секретују првобитно акумулирају у вакуолама. Као резултат тога, кондензујуће вакуоле се претварају у секреторне грануле, које се крећу у апикалном правцу. У трећој фази, секреторне грануле се ослобађају из ћелије. Четврта фаза секреторног циклуса је рестаурација егзокриних ћелија.

Постоје 3 могућа типа секреције:

1. мерокрин (екрини), код којег се секреторни продукти ослобађају егзоцитозом. Примећује се код серозних (протеинских) жлезда. Код ове врсте секреције, структура ћелија није поремећена;
2. апокрини тип (на пример, лактоцити) прати уништавање апикалног дела ћелије (макроапокрини тип) или врхова микровила (микроапокрини тип);
3. холокрини тип, код кога су гландулоцити потпуно уништени и њихов садржај постаје део секрета (на пример, лојних жлезда).

Класификација вишећелијских егзокриних жлезда. У зависности од структуре почетног (секреторног) дела, разликују се цевасте (подсећају на цев), ацинозе (подсећају на крушку или издужени грозд) и алвеоларне (заобљене), као и цевасто-ацинозе и цевасто-алвеоларне жлезде.

У зависности од броја канала, жлезде се деле на просте, са једним каналом, и сложене. Код сложених жлезда, неколико канала се улива у главни (заједнички) изводни канал, у који се отвара неколико почетних (секреторних) делова.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]