Мишићно ткиво

Мишићно ткиво (textus muscularis) је група ткива (пругастог, глатког, срчаног) различитог порекла и структуре, обједињених функционалном особином - способношћу контракције - скраћивања. Уз поменуте варијетете мишићног ткива формираног од мезодерма (мезенхима), у људском телу постоји мишићно ткиво ектодермалног порекла - миоцити ириса ока.

Попречно пругасто (унакрсно пругасто, скелетно) мишићно ткиво формирано је од цилиндричних мишићних влакана дужине од 1 мм до 4 цм или више и дебљине до 0,1 мм. Свако влакно је комплекс који се састоји од миосимпласта и миосателитских ћелија прекривених плазма мембраном која се назива сарколема (од грчког sarkos - месо). Базална плоча (мембрана) формирана од танких колагенских и ретикуларних влакана споља се граничи са сарколемом. Миосимпласт, који се налази испод сарколеме мишићног влакна, назива се саркоплазма. Састоји се од многих елипсоидних језгара (до 100), миофибрила и цитоплазме. Издужена језгра оријентисана дуж мишићног влакна леже испод сарколеме. Саркоплазма садржи велики број елемената грануларног ендоплазматског ретикулума. Приближно 1/3 суве масе мишићних влакана чине цилиндрични миофибрили, који се уздужно протежу кроз скоро целу саркоплазму. Између миофибрила налазе се бројне митохондрије са добро развијеним кристама и гликогеном.

Попречно-пругасто мишићно влакно има добро развијену саркотубуларну мрежу, коју формирају две компоненте: ендоплазматични ретикулумски тубули који се налазе дуж миофибрила (Л-систем) и Т-тубуле (Т-тубуле), које почињу у подручју инвагинације сарколеме. Т-тубуле продиру дубоко у мишићно влакно и формирају попречне тубуле око сваког миофибрила.

Т-тубуле играју важну улогу у брзом провођењу акционог потенцијала до сваког миофибрила. Акциони потенцијал генерисан у сарколеми мишићног влакна под утицајем нервног импулса шири се дуж Т-тубула, а од њих до негрануларног ендоплазматског ретикулума, чији се канали налазе у близини Т-тубула, као и између миофибрила.

Главни део саркоплазме мишићног влакна чине посебни органели - миофибрили. Сваки миофибрил се састоји од правилно смењивих делова - тамних анизотропних дискова А и светлих изотропних дискова I. У средини сваког анизотропног диска А налази се светла зона - пруга H, у чијем је центру линија M, или мезофрагма. Линија Z - такозвани телофрагма - пролази кроз средину диска I. Смена тамних и светлих дискова у суседним миофибрилима који се налазе на истом нивоу на хистолошком препарату скелетног мишића ствара утисак попречне пругастости. Сваки тамни диск формиран је од дебелих миозинских нити пречника 10-15 nm. Дужина дебелих нити је око 1,5' μm. Основа ових нити (филамената) је високомолекуларни протеин миозин. Сваки светлосни диск је формиран од танких актинских филамената пречника 5–8 nm и дужине око 1 µm, који се састоје од протеина мале молекулске тежине актина, као и протеина мале молекулске тежине тропомиозина и тропонина.

Део миофибриле између два телофрагма (Z-линије) назива се саркомера. То је функционална јединица миофибриле. Саркомера је дугачка око 2,5 µm и укључује тамни диск А и половине светлих дискова I поред њега са обе стране. Дакле, танки актински филаменти иду од Z-линије један према другом и улазе у диск А, у просторе између дебелих миозинских филамената. Када се мишић контрахује, актински и миозински филаменти клизе један према другом, а када се опусте, крећу се у супротним смеровима.

Саркоплазма је богата протеином миоглобином, који, попут хемоглобина, може да веже кисеоник. У зависности од дебљине влакана, садржаја миоглобина и миофибрила у њима, разликују се такозвана црвена и бела попречно-пругаста мишићна влакна. Црвена мишићна влакна (тамна) су богата саркоплазмом, миоглобином и митохондријама, али имају мало миофибрила. Ова влакна се споро контрахују и могу дуго бити у контрахованом (радном) стању. Бела мишићна (светла) влакна садрже мало саркоплазме, миоглобина и митохондрија, али имају много миофибрила. Ова влакна се брже контрахују од црвених, али се брзо „умарају“. Код људи, мишићи садрже обе врсте влакана. Комбинација спорих (црвених) и брзих (белих) мишићних влакана обезбеђује мишићима брзу реакцију (контракцију) и дуготрајне перформансе.

Миосателитске ћелије се налазе директно изнад сарколеме, али испод базалне плоче (мембране). То су спљоштене ћелије са великим једром богатим хроматином. Свака миосателитска ћелија има центрозом и мали број органела; немају спиралне органеле (миофибриле). Миосателитске ћелије су матичне (клицине) ћелије попречно-пругастог (скелетног) мишићног ткива; способне су за синтезу ДНК и митотску деобу.

Непругасто (глатко) мишићно ткиво састоји се од миоцита, који се налазе у зидовима крвних и лимфних судова, шупљих унутрашњих органа, где формирају свој контрактилни апарат. Глатки миоцити су издужене вретенасте ћелије дужине од 20 до 500 μм и дебљине од 5 до 15 μм, лишене попречне пругастости. Ћелије су смештене у групама, шиљати крај сваке ћелије је уграђен између две суседне ћелије. Сваки миоцит је окружен базалном мембраном, колагеном и ретикуларним влакнима, између којих пролазе еластична влакна. Ћелије су међусобно повезане бројним нексусима. Издужено језгро у облику штапића, које достиже дужину од 10-25 μм, поприма облик вадичепа када се ћелија контрахује. Изнутра, вретенаста густа (причвршћива) тела која се налазе у цитоплазми су поред цитолеме.

Густа тела су аналогна Z-тракама попречно-пругастих мишићних влакана. Она садрже протеин а-актинин.

У цитоплазми глатких миоцита налазе се миофиламенти два типа - танки и дебели. Танки актински миофиламенти пречника 3-8 nm леже дуж миоцита или косо у односу на његову дугу осу. Причвршћени су за густа тела. Дебели кратки миозински миофиламенти пречника око 15 nm налазе се у цитоплазми уздужно. Танке и дебеле нити не формирају саркомере, стога глатки миоцити немају попречну пругастост. Када се миоцити контрахују, актински и миозински миофиламенти се померају један према другом, а ћелија глатких мишића се скраћује.

Група миоцита окружена везивним ткивом обично је инервисана једним нервним влакном. Нервни импулс се преноси са једне мишићне ћелије на другу путем нексуса брзином од 8-10 цм/с. Код неких глатких мишића (нпр. сфинктер зенице), сваки миоцит је инервисан.

Брзина контракције глатких миоцита је знатно мања од брзине контракције попречно-пругастих мишићних влакана (100-1000 пута), док глатки миоцити троше 100-500 пута мање енергије.

Глатки мишићи изводе дуге тоничке контракције (на пример, сфинктери шупљих - цевастих - органа, глатки мишићи крвних судова) и релативно споре покрете, који су често ритмични.

Ткиво срчаног мишића је пругасто-пругасто, али се његова структура и функција разликују од скелетних мишића. Састоји се од срчаних миоцита (кардиомиоцита) који формирају међусобно повезане комплексе. Контракције срчаног мишића нису контролисане људском свешћу. Кардиомиоцити су неправилно цилиндричне ћелије дужине 100-150 μм и пречника 10-20 μм. Сваки кардиомиоцит има једно или два овална језгра смештена у центру и окружена миофибрилима распоређеним строго уздужно дуж периферије. У близини оба пола језгра видљиве су цитоплазматске зоне без миофибрила. Структура миофибрила у кардиомиоцитима слична је њиховој структури у скелетним мишићима. Кардиомиоцити садрже велики број великих митохондрија са добро развијеним кристама, које се налазе у групама између миофибрила. Испод цитолеме и између миофибрила налазе се гликоген и структуре негрануларног ендоплазматског ретикулума. Ова мрежа формира канале Л-система, са којима Т-тубуле долазе у контакт.

Кардиомиоцити су међусобно повезани такозваним интеркалираним дисковима, који изгледају као тамне пруге када се испитују под светлошћу. Интеркалирани диск је контактна зона између два кардиомиоцита, укључујући цитолему ових ћелија, десмозоме, нексусе и зоне везивања миофибрила сваког кардиомиоцита за његову цитолему. Десмозоми и нексуси повезују суседне кардиомиоците једни са другима. Нексуси се користе за пренос нервних побуђења и размену јона између ћелија.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]