Хрскавица и коштано ткиво

Везивна ткива такође укључују хрскавично и коштано ткиво, која чине скелет људског тела. Ова ткива се називају скелетна. Органи изграђени од ових ткива обављају функције потпоре, кретања и заштите. Такође учествују у метаболизму минерала.

Хрскавично ткиво (textus cartilaginus) формира зглобне хрскавице, интервертебралне дискове, хрскавице гркљана, трахеје, бронхија и спољашњег носа. Хрскавично ткиво се састоји од хрскавичних ћелија (хондробласта и хондроцита) и густе, еластичне међућелијске супстанце.

Хрскавично ткиво садржи око 70-80% воде, 10-15% органских супстанци, 4-7% соли. Око 50-70% суве материје хрскавичног ткива је колаген. Међућелијска супстанца (матрикс), коју производе хрскавичаве ћелије, састоји се од сложених једињења, која укључују протеогликане, хијалуронску киселину, молекуле гликозаминогликана. У хрскавичном ткиву постоје две врсте ћелија: хондробласти (од грчког chondros - хрскавица) и хондроцити.

Хондробласти су младе, округле или јајасте ћелије способне за митотску деобу. Оне производе компоненте међућелијске супстанце хрскавице: протеогликане, гликопротеине, колаген, еластин. Цитолема хондробласта формира многе микровиле. Цитоплазма је богата РНК, добро развијеним ендоплазматским ретикулумом (грануларним и негрануларним), Голџијевим комплексом, митохондријама, лизозомима, гранулама гликогена. Једро хондробласта, богато активним хроматином, има 1-2 нуклеола.

Хондроцити су зреле велике ћелије хрскавичавог ткива. Округлог су, овалног или полигоналног облика, са наставкама, развијеним органелама. Хондроцити се налазе у шупљинама - лакунама, окруженим међућелијском супстанцом. Ако се у лакуни налази једна ћелија, онда се таква лакуна назива примарна. Најчешће се ћелије налазе у облику изогених група (2-3 ћелије) које заузимају шупљину секундарне лакуне. Зидови лакуне се састоје од два слоја: спољашњег, формираног од колагенских влакана, и унутрашњег, који се састоји од агрегата протеогликана, који долазе у контакт са гликокаликсом хрскавичавих ћелија.

Структурна и функционална јединица хрскавице је хондрон, формиран од ћелије или изогене групе ћелија, перицелуларног матрикса и лакуне капсуле.

Према структурним карактеристикама хрскавичног ткива, постоје три врсте хрскавице: хијалинска, влакнаста и еластична хрскавица.

Хијалинска хрскавица (од грчког hyalos - стакло) има плавкасту боју. Њена главна супстанца садржи танка колагенска влакна. Хрскавичаве ћелије имају различите облике и структуре у зависности од степена диференцијације и њиховог положаја у хрскавици. Хондроцити формирају изогене групе. Зглобне, ребарне хрскавице и већина ларингеалних хрскавица су изграђене од хијалинске хрскавице.

Влакнаста хрскавица, чија главна супстанца садржи велики број дебелих колагенских влакана, има повећану чврстоћу. Ћелије које се налазе између колагенских влакана су издужене, имају дугачко језгро у облику штапића и узак обод базофилне цитоплазме. Влакнасти прстенови интервертебралних дискова, интраартикуларних дискова и менискуса су изграђени од влакнасте хрскавице. Ова хрскавица покрива зглобне површине темпоромандибуларних и стерноклавикуларних зглобова.

Еластичну хрскавицу карактерише еластичност и флексибилност. Матрица еластичне хрскавице садржи, поред колагенских влакана, велики број сложено испреплетених еластичних влакана. Заобљени хондроцити се налазе у лакунама. Од еластичне хрскавице изграђени су епиглотис, сфеноидна и корникуларна хрскавица гркљана, вокални наставак аритеноидних хрскавица, хрскавица ушне шкољке и хрскавичави део слушне цеви.

Коштано ткиво (textus ossei) има посебна механичка својства. Састоји се од коштаних ћелија уграђених у коштани матрикс, који садржи колагенска влакна и импрегниран је неорганским једињењима. Постоје три врсте коштаних ћелија: остеобласти, остеоцити и остеокласти.

Остеобласти су младе коштане ћелије са полигоналним, кубним дендритичним наставцима. Остеобласти су богати елементима грануларног ендоплазматског ретикулума, рибозомима, добро развијеним Голџијевим комплексом и оштро базофилном цитоплазмом. Налазе се у површинским слојевима кости. Њихово округло или овално једро је богато хроматином и садржи једно велико нуклеолус, обично смештено на периферији. Остеобласти су окружени танким колагенским микрофибрилима. Супстанце које синтетишу остеобласти луче се по целој њиховој површини у различитим правцима, што доводи до формирања зидова лакуна у којима се ове ћелије налазе. Остеобласти синтетишу компоненте међућелијске супстанце (колаген је компонента протеогликана). У просторима између влакана налази се аморфна супстанца - остеоидно ткиво, или прогениторска кост, која затим калцификује. Органски матрикс кости садржи кристале хидроксиапатита и аморфни калцијум фосфат, чији елементи улазе у коштано ткиво из крви кроз ткивну течност.

Остеоцити су зреле вишегранате вретенасте коштане ћелије са великим округлим једром у коме је јасно видљив нуклеолус. Број органела је мали: митохондрије, елементи грануларног ендоплазматског ретикулума и Голџијев комплекс. Остеоцити се налазе у лакунама, али су ћелијска тела окружена танким слојем такозване коштане течности (ткива) и не долазе директно у контакт са калцификованим матриксом (зидовима лакуна). Кроз коштане канале пролазе веома дуги (до 50 μm) остеоцитни наставци, богати актин-сличним микрофиламентима. Наставци су такође одвојени од калцификованог матрикса простором ширине око 0,1 μm, у коме циркулише ткивна (коштана) течност. Захваљујући овој течности се врши исхрана (трофика) остеоцита. Растојање између сваког остеоцита и најближег крвног капилара не прелази 100-200 µm.

Остеокласти су велике вишеједарне (5-100 једара) ћелије моноцитног порекла, величине до 190 μм. Ове ћелије уништавају кост и хрскавицу, ресорбују коштано ткиво током његове физиолошке и репаративне регенерације. Једра остеокласта су богата хроматином и имају јасно видљиве нуклеоле. Цитоплазма садржи бројне митохондрије, елементе грануларног ендоплазматског ретикулума и Голџијевог комплекса, слободне рибозоме и различите функционалне облике лизозома. Остеокласти имају бројне вилозне цитоплазматске наставке. Такви наставци су посебно бројни на површини која се налази поред кости која се уништава. То је валовита или четкаста ивица која повећава површину контакта између остеокласта и кости. Остеокластни наставци такође имају микровиле, између којих се налазе кристали хидроксиапатита. Ови кристали се налазе у фаголизозомима остеокласта, где се уништавају. Активност остеокласта зависи од нивоа паратироидног хормона, чије повећање синтезе и секреције доводи до активације функције остеокласта и уништавања костију.

Постоје две врсте коштаног ткива - ретикулофиброзно (грубо влакнасто) и ламеларно. Грубо влакнасто коштано ткиво је присутно код ембриона. Код одрасле особе налази се у местима причвршћивања тетива за кости, у шавовима лобање након њиховог зарастања. Грубо влакнасто коштано ткиво садржи дебеле, неуређене снопове колагенских влакана, између којих се налази аморфна супстанца.

Ламеларно коштано ткиво формирају коштане плоче дебљине од 4 до 15 микрона, које се састоје од остеоцита, главне супстанце, и танких колагенских влакана. Влакна (колаген типа I) која учествују у формирању коштаних плоча леже паралелно једна другој и оријентисана су у одређеном правцу. Истовремено, влакна суседних плоча су вишесмерна и укрштају се скоро под правим углом, што обезбеђује већу чврстоћу костију.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]